ETOLOGIE

Etologie je nauka zabývající se chováním živočichů. Používá metody přímého pozorování (dalekohledem, noktovizorem), dokumentace a registrace technickými prostředky (fotoaparát, videokamera, magnetofon), experimentování v přírodě i laboratoři.  

Záznam průběhu projevů chování v čase je etogram. Grafický záznam zvukových projevů (např. ptačí zpěv) je sonagram.

Chování je většinou pro jednotlivé druhy živočichů typické, téměř neměnné a má genetický základ. U mnohobuněčných živočichů, zejména pak u tetrapodů (obojživelníci, plazi, ptáci, savci) nabývá chování častěji získaný základ.

Vrozené chování (dědičné) je zapsáno v genomu jedince či genofondu populace a je řízeno z nervových center. Na různé úrovni existuje u všech živočichů a živočichové jím odpovídají na podněty z okolního prostředí.

Nejpřesvědčivějším dokladem o dědičnosti vrozeného chování je tzv. hygienické chování včel. Včely recesivně homozygotní pro určitý gen (uu) odvíčkovávají buňky s larvami napadenými morem včelího plodu (původcem je bakterie Paenibacillus larvae). Včely recesivně homozygotní pro jiný gen (rr) dokážou odstraňovat napadené larvy z již odvíčkovaných buněk. Pouze včely recesivně homozygotní pro oba geny (uu rr) jsou schopné odvíčkovat buňku a zároveň odstranit larvu, čímž brání šíření infekce v úle. Křížení příslušných linií včel vykazuje štěpné poměry typické pro dihybridní křížení s úplnou dominancí: zpětným křížením hybrida F₁ generace s homozygotně recesivním rodičem získáme 25 % potomků s kompletním „hygienickým“ chováním.

Reflex je odpověď organismu, zprostředkovaná nervovým systémem, na podněty z vnějšího prostředí. Podnět (dráždění) vybaví vzruch, který je reflexním obloukem veden do nervového centra a odtud postupuje odstředivými drahami k výkonnému orgánu, který zajistí konečnou odpověď.

Nepodmíněný reflex je vrozená reakce, kdy na podněty z prostředí reaguje živočich, na podkladě dráždivosti, stereotypními jednoduchými orientačními reakcemi. Mezi ně patří kineze, taxe a instinktivní chování.

Kineze je reakce organismu (živočicha) na podnět, která nezávisí na směru, odkud podnět působí (např. vysunutí či zatažení panožek měňavky).

Taxe je reakce organismu závislá na směru působení podnětu. Jde o pohyb ke zdroji či od zdroje podnětu (chemotaxe, fototaxe aj.).

Instinktivní chování je nejsložitější vrozené chování. Jedná se o komplex chování, z něhož je podstatná část sice vrozená, ale další část je s různou intenzitou modifikována během vývoje každého jedince. Pro toto chování jsou typické: 1) určitá podnětová situace (konkrétní podnět a jeho vjem) vyprovokuje vždy stejný vrozený instinktivní projev, 2) jednotlivé složky tohoto instinktivního projevu následují v neměnném pořadí za sebou, 3) instinktivní projevy jsou druhově typické.

Za instinkt považujeme hierarchicky organizovaný nervový mechanismus, který reaguje na vnitřní a vnější podněty koordinovanou sérií pohybů, která jako celek vede k uspokojení životních potřeb daného živočicha. Významnou roli v instinktivním chování živočichů hraje tzv. klíčový podnět, jeho prahová hodnota (intenzita podnětu) a v neposlední řadě fyziologický stav organismu a podmínky prostředí. Instinktivní chování obvykle prochází několika fázemi.

Fáze instinktivního chování:

1) Vnitřní vyladění či motivace - např. pocit hladu, potřeba ukrýt se nebo se pářit.

2) Apetenční chování – aktivní hledání klíčového podnětu (spouštěče) odpovídajícího příslušné motivaci (kořisti, úkrytu, samice v říji).

3) Filtrace podnětů – vybírání nejvhodnější potravy, úkrytu nebo sexuálního partnera.

4) Spouštěcí mechanismus – je uvolněn či aktivován setkáním zvířete s klíčovým podnětem.

5) Konečné jednání čili fixní motorický projev – naplní se dosažení podnětové situace, kdy např. šelma objeví a uloví kořist, mládě koroptve zalehne a znehybní ve vhodném úkrytu, dojde k páření aj.

Obr. Apetenční chování a jeho postavení v sekvenci fází potravního chování levharta. A) klidová fáze - spánek, B) vnitřní vyladění (motivace) a apetenční chování (pátrání po kořisti), C) plížení ke kořisti, D) útok na kořist, E) usmrcení kořisti (rdoušení impaly) (JK podle Radkeho, 2002 a Gaislera a Zimy, 2007).

Klíčový podnět je jakýkoliv podnět, který spouští (vyvolává) určitou specifickou reakci. Významná je jeho prahová hodnota (intenzita podnětu). Každé spouštěcí schéma má určitou prahovou hodnotu. Ta je rozdílná podle fyziologického stavu jedince, podle jeho vnitřního vyladění, případně podle podmínek prostředí (hladové šelmě stačí pro zahnání pocitu hladu ulovení i menší kořisti, vrabci před útočícím krahujcem někdy nevzlétnou a nevyhledávají úkryt, ale pouze znehybní). Když jsou některé podněty podprahové, nebo když vrozené jednání za odpovídajícího vyladění nemůže dlouho proběhnout, může jeho prahová hodnota klesnout někdy až na nulu. Tehdy mohou proběhnout tzv. vakuové děje, označované také jako jednání naprázdno, kdy konečné jednání proběhne bez konečného efektu a bez odpovídajícího klíčového podnětu (např. samci ptáků mohou v zajetí tokat bez samice nebo proti neživým předmětům). Naopak nadprahové, respektive nadoptimální podněty mohou vyvolávat až přehnané reakce, které spočívají ve větší intenzitě konečného jednání než normálně (nandu při inkubaci upřednostní velkou atrapu i za cenu podchlazení vlastních vajec, mládě kukačky stimuluje pěstouny k mnohem intenzivnějšímu krmení než vlastní mláďata aj.).

Obr. Nadnormální spouštěč. Samec nandu pampového se snaží přemístit do hnízda a zasednout obří atrapu, které dá přednost před vlastními vejci, jimž v důsledku toho hrozí zastydnutí (JK podle Veselovského, 1974).

Instinktivní chování má nejen své fáze, ale i prvky, vzorce a funkční okruhy.

Prvky chování (také výrazové prostředky): Základní funkční jednotky chování (např. lokomoce, příjem potravy, odpočinek, spánek), které mohou být jednoduché (např. zvednutí hlavy, jištění, rozhlížení, pohyb ocasu) nebo komplexní (složené) – stavba hnízda.

Vzorce chování: Prvky chování sestavené v neměnném pořadí, které jsou součástí konkrétního funkčního okruhu instinktivního chování. Např. tok tetřeva hlušce je sestaven z neměnného pořadí čtyř prvků chování (pukání, trylek, vylousknutí a broušení). Pro každý prvek je typické určité držení těla a hlasový projev. Tok je pak součástí sexuálního chování, neboť předchází aktu páření.

Funkční okruhy chování jsou složeny ze vzorců a prvků chování, po jejichž realizaci dochází k naplnění a uspokojení potřeb živočicha. Z tohoto hlediska rozlišujeme chování podmíněné látkovou výměnou, chování ochranné, komfortní, rozmnožovací a sociální.

Chování podmíněné látkovou výměnou (metabolismem) zahrnuje získávání potravy včetně manipulace s ní (potravní chování), součástí mohou být např. i tvorba potravních zásob (křeček, ťuhýk, sojka), krmení mláďat, migrace. Dále pití, močení (urinace) a kálení (defekace). Patří sem i všechny pohyby související s dýcháním a termoregulací, pohyby při spánku a odpočinku živočichů.

Ochranné chování zahrnuje jak ochranu před abiotickými vlivy resp. faktory (vlhkost, chlad, sluneční záření), tak před jinými organismy (před nebezpečnými organismy, predátory). Ochranné chování může být preventivní (pátrání po možném nebezpečí, rozhlížení, větření) nebo aktivní (ukrytí, útěk a shlukování).

Jiným kritériem dělení ochranného chování může být způsob ochrany. Pak rozlišujeme toto chování na nepohybové, mimetické a pohybové:

a)            Nepohybové – ztuhnutí na místě, přitisknutí k podkladu, patří sem i reflexně podmíněná dočasná ztráta pohyblivosti jako akineze (thanatóza, katalepsie), kdy se zvíře staví mrtvým (užovky, vačice).

Obr. Vačice někdy při napadení predátorem upadá do strnulého stavu a staví se mrtvou (thanatóza, akineze, katalepsie) (JK podle Veselovského, 1974). Toto chování je známo např. i u naší užovky obojkové.

b)            Mimetické – strnutí a přitisknutí k podkladu ve vhodném prostředí dovoluje využít ochranného zbarvení – mimikry podmíněné kryptickým (lelek) a rozčleňujícím zbarvením (tygr), kdy se živočichové stávají "neviditelnými".  

Obr. Mimikry podmíněné kryptickým zbarvením (lelek vlevo) a rozčleňujícím zbarvením (tygr) (Foto ZL, LP).

Zatímco některým živočichům toto mimetické chování (soubor zahrnující nejen projevy chování, ale i morfologické a fyziologické adaptace) dovoluje zamaskovat se a doslovně "zmizet" před predátory; ti se naopak mohou nepozorovaně přiblížit např. ke své potravě (lev, tygr). Můžeme sem zahrnout i využití aposematického zbarvení doprovázené specifickými pohyby – výstražné zbarvení či chování (varování nepřítele má odvrátit napadení) – nejedovatí hadi korálovky jsou téměř identicky zbarveni jako jedovatí korálovci, autotomii (aktivní odhození nohy u sekáče, ocasu u ještěrek). 

Obr. Příklad napodobování aposematického zbarvení (tzv. Batesovo mimikry) a příklad autotomie (sekáč vpravo, ještě před autotomií) (Foto OS).

c) Pro pohybové ochranné chování je charakteristický únik často zakončený ukrytím. Pro spuštění útěkové reakce je nutné překročení tzv. útěkové vzdálenosti, která je druhově specifická pro různé typy ohrožení. Např. zvířata lépe tolerují automobil, povoz nebo jezdce na koni než pěšího člověka, což se využívá pro přiblížení při pozorování, fotografování nebo lovu.

Obr. Útěková vzdálenost. Je rozdílná v závislosti na potenciálních predátorech. Pták prchá z největší vzdálenosti před psem, pak pěším člověkem, kdežto jezdce na koni, povoz nebo lidi v automobilu toleruje i na velmi krátkou vzdálenost. Záleží ovšem na poměrech v dané oblasti resp. zda se v ní loví a jakým způsobem (pomocí psů, z koně, auta) (Obr. JK).

Řada živočichů je vnímavá ještě na překročení tzv. kritické vzdálenosti. Překročení této minimální vzdálenosti může vyvolat obranný útok. U obratlovců žijících společensky je způsobem pohybové ochrany shlukování do větších skupin (stáda, hejna). Jinými formami pohybového ochranného chování mohou být již výše zmíněné aposematické chování, autotomie, kamufláže, nebo preventivní útok na možného predátora, tzv. mobbing (pěvci útočící na krahujce nebo na sovu objevenou při denním odpočinku). Toto chování bývalo využíváno myslivci k tzv. lovu na výrovce, který je dnes zakázán (z úkrytu byli odstřelováni dravci útočící na upoutaného výra).

Obr. Antipredační chování – mobbing. Hejnko pěvců pronásleduje krahujce (JK podle Veselovského, 2001).

Rovněž komfortní chování je formou pohybového ochranného chování. Jsou to projevy bezprostředně související s péčí o povrch těla (škrábání, válení, prachová lázeň, slunění, koupání, olizování těla, probírání peří aj.).

Obr. Komfortní chování. Zebry i další koňovití pečují o srst pomocí válení v písku a prachu (JK podle Veselovského, 2005).

Obr. Příklady komfortního chování – koupání slonů, protahovací chování tygra, koupel prasete bradavičnatého v kališti, koupání zebřiček australských (Foto LP, OS, MM).

Péče o povrch těla (grooming) může být i vzájemná (allogrooming). A poněvadž bývá spojena s pocitem tělesné libosti, nabývá pak toto chování i výrazné funkce sociální (např. vzájemná péče o srst u primátů - tzv. "hledání blech", které však opice nemají).

Obr. Vzájemná péče o srst (allogrooming) upevňuje sociální strukturu opičí tlupy. Jedná se o vybírání lupů, nikoli blech, které opice nemají (Foto JK).

Video. Vzájemná péče o peří (tzv. allopreening), je důležitou součástí sociálního chování papoušků. Na videu dvojice papoušků šedých - žako (Psittacus erithacus) v zoo Brno.

Rozmnožovací (sexuální) chování zahrnuje tři podsystémy: rivalský, partnerský, pečovatelský.

Rivalský podsystém směřuje ke zvětšení vzdálenosti mezi jedinci a jeho projevem je tvorba teritorií (obhajované území proti příslušníkům stejného druhu). Ještě větší prostor, ve kterém jedinec nebo skupina stejného druhu žije, bývá označován jako domovský okrsek (často i angl. home range). Ten bývá větší než teritorium a nemusí být označován ani hájen. V rámci teritorií, která vznikají nejčastěji v souvislosti s rozmnožováním, má však značení a hájení velký význam. Tato činnost je zajišťována celou řadou tzv. teritoriálních projevů, pro které je typické, že jejich intenzita klesá ze středu k okrajům teritoria. Sem patří imponování (zdůrazňování tvaru a velikosti částí nebo celého těla), bojové chování (např. přetlačování parohy či rohy), pronásledování, tedy projevy, jejichž podstatou je vnitrodruhová agresivita. Ta je běžným projevem u obratlovců, ale i jiných živočichů, ovšem téměř nikdy nesměřuje ke zničení protivníka (zranění, zabití). Právě naopak pomáhá zajistit to, v čem spočívá význam teritorií, což je rovnoměrné rozptýlení příslušníků populace v biotopu, optimální zajištění nabídky potravy, zvýšení pravděpodobnosti setkání sexuálních partnerů, podpora soudržnosti vytvořených párů případně větších sociálních skupin.

Obr. Bojové chování – na obr. souboje impal, buvolů afrických, hrochů a slonů (Foto LP).

Obr. Ritualizované souboje samců antilop (na obr. antilopa skákavá) se řídí geneticky fixovanými pravidly, která dovolují soupeře porazit a zahnat, aniž by došlo k vážnějšímu zranění. Antilopy při soubojích nevyužívají ostré rohy k bodání, ale spíše k demonstraci síly, přetlačování nebo šermování (Foto LP). 

Obr. Schéma teritoria klanu jezevců. Síť ochozů propojuje obydlí (D₁), další místa k odpočinku (D₂, D₃), k hledání potravy a pití (F), kálení a močení (MK) a značkování teritoria (Z). Území hraničí s teritorii dalších 4 klanů (JK podle Veselovského, 2005).

Agresivita může být i mezidruhová. Nepatří sem ovšem útok šelmy na kořist, ale může to být např. obhajoba hnízdního teritoria orlů, kteří z blízkosti hnízda odhánějí i příslušníky jiných druhů ptáků. Jako agonistické chování se označují na jedné straně projevy nadřízenosti, agresivity, imponování a hrozby a na druhé straně projevy podřízenosti a usmiřování.

Podstatou partnerského podsystému je opak podsystému rivalského, tedy zmenšení vzdálenosti mezi pohlavními partnery, dotyková komunikace a pohlavní spojení. Projevům, které předcházejí vlastnímu páření, říkáme epigamní chování (sled složitých vrozených prvků chování – námluvy, tok, říje).

Video. Ukázka toku rajek Paradisea apoda a Paradisea rudolphi. Převzato z http://www.arkive.org z odkazů na druhy Paradisea apoda a Paradisea rudolphi (funkční adresa 31. 1. 2012).

Obr. Ulitami plžů zdobené loubí australského lemčíka velkého, kterým samec láká samici ke kopulaci. Čím nenápadněji určitý druh lemčíka vypadá, tím dokonalejší loubí staví. Budování loubí je vlastně ritualizovanou stavbou hnízda, které si však samice musí postavit později sama a sama také pečuje o vejce a mláďata, zatímco se samec dvoří dalším samicím. Výjimečně tak optickým lákadlem při námluvách není samec samotný, ale jeho umělý výtvor (u lidí tomu ovšem často bývá jinak – viz některé majitele nablýskaných aut, vil apod.) (JK podle Veselovského, 1986, 2005).

Video. Ukázka loubí lemčíka Amblyornis inornata. Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Amblyornis inornata (funkční adresa 31. 1. 2012).

Součástí takových aktivit bývají i pozdravné ceremoniály při setkání partnerů (výrazné postoje, pohyby, ale i hlasy - např. klapání zobáků při setkání partnerů u čápa bílého), někdy se vyskytují v chování dospělých zvířat i juvenilní prvky (např. rybáci si předávají v zobácích rybku, aniž by jim sloužila za potravu, terejové si předávají klacíky, které neslouží k budování hnízda apod.).

Obr. Někteří ptáci jsou prakticky němí – např. hlavním zvukovým projevem čápů bílých v době námluv je klapání zobákem (JK podle Hudce et al., 1994).

Obr. Pozdravný polibek se u šimpanzů (a lidí) vyvinul z krmení mláďat rozžvýkanou potravou z úst do úst (JK podle Veselovského, 1974).

Obr. Pozdrav šimpanzů podáním rukou, přičemž podřízený nastaví nadřízenému dlaň (gesto odvozené od žebrání mláďat). Nadřízený se jí dotkne prsty nebo dlaní (JK podle Veselovského, 1974).

Obr. Ritualizované chování. Krmení mláďat rybáka obecného rybami se stalo součástí epigamního rituálu, kdy samice žadoní na samci o rybu přinesenou jako „zásnubní dar“ (JK podle Veselovského, 1974).

Pečovatelský podsystém zahrnuje péči o potomstvo (péče o larvy, vejce, mláďata). Toto chování je všeobecně rozšířeno hlavně mezi obratlovci, ale zejména u ptáků a savců patří k nejsložitějším projevům chování na bázi instinktů.

Obr. a video. Péče o mláďata u lejska šedého (Muscicapa striata). Ve druhé sekvenci lze po nakrmení pozorovat defekaci mláděte a pozření trusu rodičem.  Toto chování zamezuje znečištění hnízda a jeho okolí trusem mláďat a tím ho chrání před případným "zviditelněním" predátorům (Autor RK).  

Sociální chování je projevem skupin živočichů zvaných society. Tento pojem je nadřazen výrazům jako tlupa, hejno, stádo, smečka, kolonie, rodina, hmyzí stát. Vztahy uvnitř society nejsou udržovány jen sexuální afinitou svých příslušníků (pohlavně), ale jsou budovány složitým systémem sociální komunikace. Sem patří signály nejen pachové, zvukové, optické nebo dotykové, ale i ritualizovaná agresivita, kdy původně agresivní projevy se mění jen na neškodné signály - např. mezi jeleny často postačí namísto souboje parožím jen hrozba zvednutou hlavou, případně jen upřený pohled (řada zvířat vnímá upřený pohled do očí jako výzvu či hrozbu, proto se mu vyhýbáme např. při setkání s velkými šelmami). Ritualizovaná agresivita je vyjadřována celou řadou dominantních (projevy nadřazenosti) a submisivních projevů (projevy podřízenosti), jejichž výsledkem bývá vytvoření hodnostního pořadí (hierarchie). Jeho mechanismus byl u ptáků (slepic) poprvé popsán jako "klovací pořádek". Nejvýše postavený jedinec bývá nazýván alfa jedinec, nejníže postavený omega jedinec. Znalost vlastního postavení značně snižuje konflikty mezi příslušníky society a udržuje její soudržnost a koordinovanost.

Obr. Dominance a submisivita. Postoj vlka vyjadřující dominanci (JK podle Okarmy, 1992).

Obr. Dominance a submisivita. Postoj kojota vyjadřující submisivitu až strach (JK podle Okarmy, 1992).

Obr. Dominance a submisivita. Podřízený vlk při pozdravu nebo chlácholení nadřazeného jedince mu olízne tlamu – toto chování je odvozeno ze žadonění mláďat o potravu (JK podle Veselovského, 1974).

Obr. Dominance a submisivita. Krajním projevem podřízenosti u vlků je lehnutí na záda a nastavení nechráněného břicha (JK podle Veselovského, 1974).

Obr. Mimika vlka. Agresivní hrozba dominantního jedince (JK podle Okarmy, 1992).

Obr. Mimika vlka. Nejistota až strach u submisivního jedince (JK podle Veselovského, 1974 a Okarmy, 1992).

Obr. Mimika tygra a levharta. Defenzivní hrozba (projev strachu) je laiky často mylně pokládána za výraz agresivity (JK podle Veselovského, 1976; Foto SF).

V societách je zajištěno specifické předávání informací a velmi významné je, že society vytvářejí společnou strategii chování, umožňující úspěšnější přežití (strategie přežití). Je zajištěno efektivnější využití potravních zdrojů, dokonalejší ochrana, existuje dělba činností až po schopnost budovat složité stavby (bobři, mravenci).

Rozlišujeme pět typů societ: 1) náhodné seskupení – časově krátce limitované setkání několika jedinců, 2) anonymní otevřená societa – seskupení volně přicházejících a odcházejících jedinců, kteří se většinou neznají (hejna některých ryb, ptáků, velká stáda kopytníků), 3) neanonymní otevřená societa – jedinci se znají, ale mezi societami téhož druhu panuje relativně častá výměna (kolonie některých ptáků, tlupy některých savců), 4) anonymní uzavřená societa – je tvořena velkým počtem jedinců, kteří se individuálně neznají, ale poznají se např. podle pachových značek (např. mraveniště, ale i society potkanů), 5) neanonymní uzavřená societa – je tvořena jedinci, kteří se dobře znají, žijí značnou část života společně a jsou propojeni systémem vzájemných vazeb (vlčí smečka, tlupa šimpanzů).

Obr. Příklady typů societ - anonymní otevřená societa (hejno andulek; Foto MM), neanonymní uzavřená societa (vlčí smečka; Foto OS).

Vzájemnou komunikaci mezi jedinci v societě může tvořit např. jen prosté napodobování (sociální imitace) a vzájemné podněcování (sociální stimulace). Ovšem často i ty nejsložitější systémy sociální komunikace vycházejí z již výše zmíněných optických (výrazové postoje), akustických, dotykových, pachových signálů nebo značek a z jejich kombinací (viz dominance, submisivita, hierarchie, grooming). Ve vyspělých societách může docházet i k dělbě činností podle schopností každého jedince nebo ke kolektivní ochraně a pomoci ohroženým, poraněným či nemocným členům. Pak hovoříme o altruistickém či epimeletickém chování (které je nesobecké a mnohdy až sebezničující – např. u mravenců, včel, slonů, některých lidoopů, delfínů).

Obr. Altruistické neboli epimeletické chování. Delfíni nadnášejí poraněného člena skupiny u hladiny, aby se mohl nadechnout (JK podle Veselovského, 1976).

Přírodní výběr působí nejen na jedince, ale i na celou skupinu jedinců vzájemně příbuzných (příbuzenský výběr, angl. kin selection). Principem je chování na základě inkluzivní rozmnožovací zdatnosti (souhrnné reprodukční způsobilosti) každého jedince (inclusive fitness), která je určena podílem individuální genetické zdatnosti podle podílu jednotlivce i počtu přímých, rozmnožování schopných potomků všech ostatních příbuzných individuí. Souhrnná rozmnožovací způsobilost jedince je o to větší, čím více jeho genotypu bude ve všech následujících generacích, včetně generací jeho příbuzných. Evoluční úspěch jedince tak nezávisí jen na vlastních potomcích, ale bude tím vyšší, čím více bude pomáhat svým příbuzným (aniž by sám vstoupil do reprodukce - viz kap. o včele medonosné).

Komunikace živočichů (biokomunikace, dorozumívací chování) obecně představuje tok informací.

1)      Chemická komunikace je velmi rozšířena a je zprostředkována feromony (chemické látky ovlivňující chování a vývoj příslušníků téhož druhu). Rozlišujeme uvědomovací chemické signály, kam patří pachové značky mající dlouhodobou nebo okamžitou speciální funkci (pachové "vizitky" na hranicích domovských okrsků, stimulace chování v sexuálním životě, značení při bezprostředním ohrožení aj.).

Obr. Pachovými signály (močí) samci značkují nejen teritorium, ale u některých savců i samice během námluv. Jihoameričtí hlodavci mary stepní (JK podle Veselovského, 1974).

Obr. Samec tygra značkuje močí své teritorium (JK podle Veselovského, 1976).

Obr. Kamzíci značkují teritorium otíráním sekretu pachových žláz umístěných na hlavě za rohy (tzv. fíky) (JK podle Veselovského, 1974).

Obr. Hroch značkuje své teritorium tak, že při defekaci rozmetává rychle kmitajícím ocasem féces do okolí (JK podle Veselovského, 1974).

Obr. Antilopy a jeleni značkují teritorium sekretem předoční (preorbitální) pachové žlázy (JK podle Veselovského, 1974).

Obr. Flémující hřebec a kozorožec. Při tzv. flémování samec za pomoci typické grimasy detekuje rudimentárním vomeronasálním orgánem na patře feromony říjné samice (JK podle Veselovského, 2005; Foto IL).

2) Dotyková komunikace (taktilně mechanická) je možná jen u živočichů, kteří se znají, nebo alespoň poznají podle jiných znaků (vzhledu, pachu, hlasu). Pak jsou dotyky velmi významné především v sociálním, sexuálním a rodinném životě zvířat. Zvířata kontaktního typu (netopýři, hlodavci, někteří ptáci) se za určitých okolností tisknou k sobě (při odpočinku). Naopak např. vlaštovky se při sezení na drátě vzájemně nikdy nedotýkají - jde o distanční typ.

Obr. Distanční a kontaktní druhy ptáků. Vlaštovky (a) při sezení na drátě mezi sebou udržují odstup a patří tak k distančnímu typu, kdežto australští lasoleti (b) jako ptáci vyhledávající tělesný dotyk patří k typu kontaktnímu (JK podle Veselovského, 1974, 2005).

Obr. Nandej černohlavý, podobně jako další papoušci, patří ke kontaktním typům ptáků (Foto JK).

Při komenzalismu se někteří živočichové dotýkají jiných, obvykle velkých a potenciálně nebezpečných zvířat (klubáci či volavky na hřbetech velkých kopytníků).

Obr. Nejznámějším příkladem komenzalismu mezi savci a ptáky je vztah mezi africkými kopytníky a klubáky nebo volavkami rusohlavými. Mohli bychom sem zařadit i toto využívání laní v zoologické zahradě strakami (Foto IL).

Obecně však existují proti tělesnému dotyku mezi živočichy silné instinktivní zábrany, poněvadž ten může být nebezpečný. Ve většině případů tak dotyk vyvolává obranné chování jako útěk, napadení aj.

3) Zvuková komunikace (akustické signály) se uplatňují zejména při rozmnožovacím a sociálním chování. Hlasy můžeme obecně považovat za kontaktní (uvědomovací) nebo naopak distantní (svolávací, přivolávací funkce - působí na značnou vzdálenost). Ambivalentní hlasové projevy mohou mít pro některé druhy živočichů význam afinní (zvací – ”pojď sem”), pro druhé difugní (odpuzovací – ”jdi pryč”). Mezi akustickou komunikaci patří i echolokace (sonar, jehož prostřednictvím mezi sebou komunikují, případně se v prostoru orientují netopýři nebo kytovci)

4) Optické dorozumívání je v živočišné říši rozšířeno mnohem méně, než bychom očekávali. Takto mohou komunikovat živočichové mající dobrou zrakovou schopnost a ovládající dokonale tělesné pohyby. Působí obvykle na krátkou vzdálenost. Optické signály založené na tzv. výrazových postojích a výrazových pohybech slouží jako komunikace zejména u tetrapodů (imponující, podřízený postoj viz sociální komunikace).

Obr. Výrazové signály koňovitých. Výraz hrozby se sklopenými boltci, případně i vyceněným chrupem (JK podle Veselovského, 2005).

Optické signály založené na nápadném zbarvení (např. pestré opeření ptáků nebo pestré ”plakátové” zbarvení korálových ryb), případně na zvýraznění morfologických struktur. Vzpřímené hřebínky (hrabaví) či chlupy, nafouknuté laloky (anolis, fregatka) jsou srozumitelné i bez složitějších pohybů.

Ritualizace chování je součástí biokomunikace a je u obratlovců značně rozšířena. Jedná se o instinktivní chování, jehož význam je zcela odlišný od chování, které je napodobováno. Funkčním výsledkem je dorozumívání, ačkoliv původně se mohlo jednat o útok, čištění těla, sběr potravy apod. Např. u potápky roháče ztratily některé prvky chování prezentované při toku v průběhu fylogeneze svou původní funkci a změnily se na vyloženě symbolické ceremoniály. Podobně tzv. ponoukání u kachen neznamená pro kačera zahájení útoku, což byl původní záměr těchto pohybů, ale "svatební" nabídku. Z důvodu zabránění vážným zraněním se při soubojích, např. mezi kopytníky nebo šelmami, chování ritualizovalo až do té podoby, že namísto skutečného útoku parožím, rohy, zuby, postačí pouhá jejich prezentace vkomponovaná do některého výrazového postoje – imponování. Současně se však takto samci předvádějí před samicemi, což jim usnadňuje výběr pohlavního partnera.

Obr. Nápadná loketní letka v křídle samců kachniček mandarinských je příkladem ritualizace, kdy se prvky určitého neutrálního chování změní ve výrazový prostředek. Zde se z čištění křídel postupně vyvinula fáze toku spočívající v ukazování zobákem na tuto zvětšenou letku (Foto OS, Zoo Ohrada).

Zvláštní projevy instinktivního chování: Konfliktní chování vyplývá z působení dvou či více protikladných motivací současně. Výsledkem ovšem nemusí být odpovídající jednání, ale může se objevit zcela jiný, často zdánlivě ”nesmyslný” projev.

O přeskokovém chování hovoříme, když dochází k funkční změně chování, která vyústí do projevu, jenž je zcela neadekvátní předcházející situaci (bojující srnci, mající současně motivaci útočit i utéci, souboj přeruší a chvíli se pasou). V některých případech se může jednat o přeorientované chování. To vzniká především z rozporu mezi útočnými a útěkovými tendencemi. Živočich však reaguje překvapivě útočným chováním nikoli na přirozený objekt – svého soka, ale přeorientuje útok jinam (např. slabší racek nezaútočí na silnějšího jedince, se kterým právě bojuje, ale na trs trávy, kterou přitom trhá ze země).

Obr. Přeskokové chování jako jeden z typů konfliktního chování (tj. střetu dvou různých motivací). Dva soupeřící kohouti přeruší agresivní chování a předstírají zobání potravy (JK podle Veselovského, 2005).

Hravé chování vyskytující se především u mláďat bývá přípravou k cílevědomému chování v dospělosti. Hra má silné citové pozadí, živočichům je příjemná a často bývá opakována. Není druhově specifická. Může obsahovat jak vrozené, tak získané prvky chování, nebo kombinaci obou. Zvědavost může, ale nemusí souviset s hravým nebo pátracím chováním. Jedná se o apetenci pro nové situace. Cílem je získání informací nevynucenou cestou (fakultativním učením).

Obr. I když je hravost typická pro mláďata, u inteligentnějších druhů savců přetrvává do dospělosti. Na snímku plískavice tmavá z čeledě delfínovitých (Foto MJ/MHe).

Obr. Jako značně inteligentní zvířata si sloni rádi hrají a také cvičí (Foto OS, Zoo Liberec).  

Chování spojené s pohybem (přemístěním, lokomocí) zařazujeme mezi pohybovou aktivitu, naopak klidovou aktivitou nazýváme chování související např. s odpočinkem a spánkem (pohyby bez lokomoce).

Spánek je instinktivní proces, protože má druhově specifickou apetenci a konečné chování. U živočichů se rytmicky opakuje a je životně nezbytnou složkou jejich chování. Je podmínkou k obnovení tělesných sil, ale může sloužit např. i k přečkání nepříznivého období (pak rozlišujeme anabiózu, diapauzu, hibernaci, estivaci). Klidové stavy aktivity jsou součástí biologických rytmů.

Obr. Spící baribal (Foto JK).

Biorytmy jsou endogenního původu, ale jejich trvání upřesňují vnější časovače (např. rytmus světlo – tma). Souhrnné trvání doby klidu a aktivity představuje periodu biorytmu. Rytmy aktivity, tedy jednotlivé periody, neodpovídají zcela periodě časovačů. Cirkadiánní je denní cyklus (okolo 24 hodin). Nauka o biorytmech ovšem značně přesahuje rámec etologie, proto se o ní zmiňujeme jen orientačně.

Získané chování je opakem vrozeného chování. Není předem naprogramováno a jeho základem je podmíněný instinkt (odpověď na podnět, založená na novém dočasném spojení v CNS). Jedná se o adaptivní chování, které můžeme zahrnout pod pojem učení. Pod tímto pojmem rozlišujeme 8 typů:

1)   Vtištění (vtisk, vpečeťování - imprinting) je ustálená odpověď na podnět z raného mládí, který působil během krátkého citlivého období, tzv. senzitivní periody (např. housata si během 4 hodin v prvním dnu života natrvalo vtisknou podobu své matky). Obvykle je to proces nezvratný, v případě, že vtiskávání proběhne později, může toto získané chování po čase vyhasnout.

Obr. Imprinting (vtištění). Housata všude následují člověka, kterého si v senzitivní periodě vtiskla jako matku (JK podle Hickmana et al., 2004).

2) Zpřesňování a koordinace pohybů (motorická facilitace cvičením) je proces, kdy se především mláďata učí dokonaleji zvládnout vrozené pohyby, jako je např. běhání, šplhání, létání.

3) Během habituace (přivykání, návyk) se postupně snižuje citlivost živočicha a jeho odpověď na dlouho opakované podněty, což může vést až k vymizení odpovědi. Živočich tedy nereaguje na podněty, které pro něj nejsou důležité (principem habituace je i ztráta plachosti zvířat, která byla předpokladem jejich domestikace). Habituace též komplikuje plašení špačků na vinicích a v sadech a ptáků narušujících provoz na letištích.

Obr. Habituace. V místech, kde se neloví, ztrácí zvěř brzy plachost a přichází do bezprostřední blízkosti člověka, jako zde jeleni wapiti v turistickém kempu jednoho ze severoamerických národních parků (Foto MJ/MHe).

4) Strukturní vnímání (tvarová percepce) je schopnost vnímat prostorový nebo časový úsek jako celek. Struktura nebo tvar jsou zde vnímány jako ”obraz”, ”melodie”. Umožňuje vnímat konkrétní vlnové délky světla jako barvu, sled tónů jako zpěv. Je umožněno rozlišit příslušníka svého druhu, svého rodiče apod. Jedná se o proces, který se zdokonaluje během individuálního vývoje.

5) Pod pojmem podmiňování rozumíme ”pravé” učení, jehož podstatou je zpětná vazba úspěchu a neúspěchu. Můžeme rozlišovat klasické (pavlovovské) podmiňování (po tréninku vyvolá odpověď i původně neutrální podnět), operační (operantní) podmiňování (založené na činnosti – operaci, kdy živočich je schopen provést změnu v prostředí – stiskne tlačítko aj.) a učení metodou pokusu a omylu nebo pokusu a úspěchu (negativní zkušenosti nemusí být obvykle často posilovány – zvířata si lépe pamatují špatné zkušenosti). Operantní podmiňování bylo v určité etapě vývoje etologie (směr zvaný behaviorismus) intenzivně studováno v laboratorních podmínkách na několika málo druzích pokusných zvířat za použití tzv. Skinnerových boxů a bludišť.

Obr. Skinnerův box. Tyto boxy se uplatnily při studiu učení u pokusných zvířat. Po správném stlačení páčky nebo klovnutí do terče jsou potkan nebo holub odměněni potravou (JK podle Veselovského, 2005).

6) Explorační chování (pátrací, objevitelské) umožňuje zvířeti orientovat se v neznámém prostředí a v nových situacích na základě zkušeností, které získalo fakultativním učením, tedy nevynucenou cestou. Opakem jsou zkušenosti nabyté během obligatorního učení, tedy učením, které je nějakým způsobem vynucené (vysloveně obligatorním je vtiskávání, klasické podmiňování, ale zřejmě sem spadá např. i pátrací chování, které je pro zvíře nezbytné). Fakultativní učení může být navozeno hravým chováním nebo zvědavostí. Každopádně jsou jeho základem reflexy.

7) Napodobování (imitace) je známo především u papoušků (imitace lidské řeči) a primátů („opičení“). Tzv. přenos vyladění není učením, ale synchronizací určitého chování ve skupině („nakažlivost“ zívání, stimulace příjmu potravy u sytých jedinců přidáním hladového jedince do skupiny). Určitou paralelu u lidí můžeme spatřovat v módních trendech a různých společenských hnutích (náboženské sekty apod.).

8) Používání nástrojů a jejich příprava byly dříve přisuzovány pouze lidem (viz Franklinova definice člověka jako živočicha vyrábějícího nástroje). U bezobratlých a primitivních obratlovců je tato činnost programována geneticky, u ptáků a savců je často výsledkem učení; tradicí se pak předává na další generace.

Obr. Používání nástrojů ptáky. Sup mrchožravý rozbíjí kamenem pštrosí vejce (JK podle Eu et al., 1993).

Obr. Používání nástrojů ptáky. Pěnkavka bledá z Galapág vytahuje larvy dřevokazného hmyzu pomocí ostnu opuncie. Zaujímá tak potravní niku jinde obsazovanou datly, kteří na Galapágách chybí (JK podle Veselovského, 1974).

Video. Krkavcovití patří k nejinteligentnějším a nejpřizpůsobivějším ptákům. Video zachycuje vyrobení a použití nástroje vránou novokaledonskou (Corvus moneduloides). Převzato z  http://www.youtube.com/watch?v=Bjw_uEtZxa8. Původní zdroj: Weir et al. Shaping of Hooks in New Caledonian Crows - Science Volume 297, Number 5583, Issue of 9 Aug 2002, p. 981. http://www.sciencemag.org/content/297/5583/981/suppl/DC1.

9) Vhled (chápavost – angl. insight) umožňuje jedinci řešit takové situace, pro které nemá odpovídající instinkty a naučené způsoby chování. Bývá považován za nejvyšší kognitivní proces, jehož jsou zvířata schopna, a to ještě náznakově (plně provedený vhled je možný jen u člověka). V podstatě se jedná o pochopení souvislostí na základě usuzování (uvažování). Např. šimpanz na sebe naskládá několik beden tak, aby tyčí dosáhl na ovoce zavěšené pod stropem.

Obr. Učení vhledem. Klasický Köhlerův pokus, při němž šimpanz dokáže dosáhnout na visící pochoutku díky sešroubování tyčí a navršení beden (JK podle Veselovského, 2005).

10) Pod pojmem tradice rozumíme přenos naučeného chování z jedince na jedince a z generace na generaci. Předpokladem vzniku tradice je napodobování a paměť, přičemž souhra mezi učením a tradicí má velký význam pro evoluci chování (některé původně naučené jevy mohou být pravděpodobně na základě tradice dokonce zabudovány do vrozeného programu chování, které se tedy může vyvíjet podobně jako např. tělesné znaky). Např. od jediného makaka červenolícího se celá populace naučila zbavovat rýži písku hozením do vody nebo omývat sladké brambory ve slané mořské vodě, od jediné sýkory se ostatní naučily otvírat láhve s mlékem.

Obr. Tradice u primátů. Samice makaka červenolícího zjistila, že opláchnutím sladkých brambor v mořské vodě je zbaví nečistot a dodá jim lepší chuť. Napodobováním se toto chování rozšířilo v rámci tlupy a později bylo předáno dalším generacím (JK podle Hickmana et al., 2004).

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.