Biologická evoluce
je dlouhodobý, samostatně probíhající proces, v jehož průběhu vznikají či
jednorázově vznikly ze systémů neživých systémy živé, a tyto živé systémy se
následně vyvíjejí a diverzifikují.
Evoluční biologie
studuje vlastnosti procesu biologické evoluce a jeho jednotlivé konkrétní
mechanismy. Věnuje se vlastnímu historickému průběhu evolučních procesů
v konkrétním prostoru a čase, tedy především vzniku účelných znaků působením
přirozeného výběru.
V rámci
biologie a obecně
přírodních věd vznikla řada evolučních teorií zabývajících se
vznikem života a jeho evolucí. Tradičně se dělí historie evoluční
biologie na tři etapy: na období
předdarwinovské, období klasického darwinismu a
období neodarwinismu. Dnes se nejčastěji pojmem evoluční teorie rozumí
koncepce navazující na
Darwina a Wallaceho,
v nichž klíčovou roli hraje hromadění
nahodilých změn a
přírodní výběr.
Období
předdarwinovské
První formulace
evolučních názorů lze najít již ve starém
Řecku. Jednu z prvních myšlenek vyslovil
Anaximandros (6. st. př. n. l). V 5. st. př. n. l. přišel řecký filozof
Empedoklés
s teorií vzniku života, podle které z
prvotního chaosu vznikly jednotlivé
části rostlinných i živočišných těl, které se navzájem různě spojovaly a
kombinovaly, až vznikly normální
organismy.
Aristoteles (4. st. př. n. l.)
promýšlel podrobnou teorii postupného
vývoje světa. Domníval se, že ke vzniku orgánů či organismů je nezbytná
finální příčina, která
orgánu nebo
organismu
dává účel.
Vzhledem k význačné
církevní moci ve středověku bylo zpochybňování stvoření světa existenčně
nebezpečné. Proto se s prvními evolučními teoriemi setkáme až na konci 17.
století, kdy církevní vliv již upadá. Evoluci se věnovalo hned několik
anglických, francouzských i německých vědců a filozofů.
Škola diluvianistů (diluvium
= potopa) vznikla na začátku 18. století; její zastánci považovali nalezené
zkameněliny za zbytky živočichů, kteří zahynuli při
biblické potopě světa. Položili tak
základy paleontologie (= nauka o
vyhynulých zvířatech a rostlinách). Anglický přírodovědec
R. Hooke zastával názor, že se
potopa několikrát opakovala. Na začátku 19. století se paleontologie stala
jedním z biologických oborů. Založil ji francouzský přírodovědec
G. Cuvier, který zastával podobný
názor jako Hooke. Cuvier změny fauny
a flóry vysvětloval hromadným zánikem při katastrofách světa a novým stvořením
jiných forem (teorie kataklysmat –
celosvětových katastrof). Tato teorie částečně vyhovovala církvi, neboť
vysvětlovala nálezy prehistorických zvířat, jako pozůstatky tvorů, kteří žili
před potopou světa, při níž zahynuli.
První ucelenou
evoluční teorii
poskytnul až
lamarckismus, jehož zakladatelem byl
francouzský
přírodovědec Jean-Baptiste de
Lamarck (1744–1829).
Tvrdil, že živé pochází z neživého, že
složitější organismy vznikají v procesu historického vývoje z jednoduchých.
Za hybnou sílu vývoje pokládal změny
prostředí, evokující aktivní potřebu organismů měnit se v dokonalejší a
složitější formy, a to pomocí vůle a vrozených schopností. Vylepšení, která si
tak organismus za svého života vytvořil, předává svým potomkům (například žirafa
se natahuje do větví, proto budou mít potomci delší krky, potomci rychle
běhající srny budou mít silné nohy, synové kovářů budou svalnatější). Toto
pojetí (dědičnost získaných vlastností) později zatlačila do pozadí teorie
Darwinova. Definitivně byly Lamarckovy představy o evoluci odmítnuty poté,
co se ve
20. století podařilo získat více informací o
rozmnožování a
dědičnosti
organismů. Po jistou dobu byly tyto myšlenky v extrémní zpolitizované formě
vzkříšeny v SSSR a jeho satelitech jako tzv. lysenkismus.
Obr. Darwinův předchůdce Lamarck se domníval, že
zvířata mají vnitřní potřebu přizpůsobovat se prostředí, jejich orgány
používáním mohutní a takto získané vlastnosti se přenášejí na potomstvo.
Klasickým příkladem pro něj byly žirafy natahující původně krátký krk ve snaze
dosáhnout na listí v korunách stromů. Na snímku pralesní žirafa okapi a žirafa
v savaně, využívající potravní niku nedostupnou menším býložravcům (Foto LP).
Období klasického
darwinismu
Darwinismus
představuje evoluční teorii vytvořenou
Darwinem a
Wallacem. Stal se první evoluční teorií, která obecně ovládla vědecké
myšlení. Charles Robert Darwin (1809–1882)
byl zakladatelem
evoluční biologie.
Evoluční teorii opíral o přírodní
a pohlavní výběr. V roce 1831 se
vydal na bezmála pětiletou výzkumnou cestu kolem světa na lodi Beagle. Během
této plavby, zejména při návštěvě souostroví Galapágy, Darwin shromáždil cenná
pozorování a bohatý přírodovědecký materiál. Dalšími zdroji inspirace pro něj
byly poznatky zakladatele moderní geologie Ch. Lyella o tom, že procesy v dávné
minulosti podléhaly týmž zákonitostem jako děje v současnosti, a ekonoma T. R.
Malthuse, který ukázal, že zatímco růstová kapacita populací je neomezená,
zdroje jsou naopak limitované a v důsledku toho dochází k soutěži o ně, kdy jen
malý podíl jedinců se nakonec zapojí do reprodukce. Zásadním zdrojem poznatků
bylo i rozvíjející se plemenářství a šlechtitelství v tehdejší Anglii. Darwin
postupně uspořádal svou základní koncepci přirozeného vzniku a vývoje druhů
evolucí,
jejímž hlavním hybatelem je
přírodní výběr. Své názory po 25 letech práce shrnul v díle
O vzniku druhů přírodním výběrem
v roce 1859. Zakladatel biogeografie Alfred Russel Wallace (1823-1913)
svou prakticky totožnou teorii
evoluce
vypracoval současně s Darwinem a nezávisle na něm.
Zatímco Lamarck
soudil, že dědičné adaptivní změny jsou přímým důsledkem spolupůsobení vnějších
faktorů a vnitřní vůle organismu, Darwin vycházel z předpokladu, že adaptace je
důsledkem přírodního výběru
(selekce) z
náhodných odlišností jedinců v populaci a je tedy zcela nezávislá na vůli či
snažení organismů. Mimo tohoto
přírodního výběru postuloval Darwin ještě pojetí
pohlavního výběru, vycházející z myšlenky, že podobu organismu neurčuje
pouze jeho schopnost dobře žít, ale též být atraktivní pro své případné sexuální
partnery, neboť kdo nenajde partnera k páření, ten nepředá potomkům své
vlastnosti. Některé Darwinovy myšlenky jsou dnes již překonány; Darwin např.
neměl k dispozici poznatky moderní genetiky (byť byl současníkem Mendela),
zejména nevěděl nic o problematice
mutací. V jeho době nebyla ještě známa řada tzv. "chybějících článků" ve
fosilním záznamu, stáří Země bylo silně podhodnoceno, stěží bylo možno věrohodně
vysvětlit evoluci složitých orgánů jako oko nebo mozek. Darwin svým dílem
odstranil člověka z privilegovaného
postavení mimo ostatní tvorstvo a přírodu (původ člověka "z opice"), což
vedlo k ostrému konfliktu s náboženskými autoritami. Dodnes je Darwin v
konzervativních a církevních kruzích nejméně tolerovaným vědcem a stále jsou
konány pokusy vytlačit evoluční teorii kreacionismem v moderním hávu, např. tzv.
teorií inteligentního designu. Darwinovy myšlenky v Anglii obhajoval a
prosazoval zejména T. H. Huxley (vysloužil si tak přezdívku "Darwinův buldok") a
v Německu vlivný zoolog Ernst Haeckel
(1834-1919).
Základní předpoklady
Darwinovy teorie zahrnují:
·
teorie existence
evoluce druhů - druhy nejsou neměnné, ale vyvíjí se v čase
·
teorie společného
původu druhů - vývoj z jednoho společného předka
·
teorie postupné
divergence - rozrůzňování druhů, štěpení linií
·
teorie gradualismu -
postupný vývoj hromaděním drobných změn
·
teorie přirozeného
výběru jako hlavního mechanismu pohánějícího veškeré evoluční změny
Období neodarwinismu
Neodarwinismus
je souhrnné označení pro současné hlavní paradigma evoluční teorie vzešlé z
Darwinova učení. Představuje snahu syntetizovat hlavní myšlenky darwinismu s
poznatky genetiky a dalších disciplín. Hlavním stimulem pro jeho vznik bylo
znovuobjevení Mendelových zákonů a rozvoj klasické genetiky v prvních
desetiletích 20. st. Někdy je pojem neodarwinismus nahrazen pojmem moderní
evoluční syntéza. Tento termín poprvé použil
Julian Huxley ve své knize
Evolution: The Modern Synthesis (1942). Dalšími významnými osobnostmi
v tomto novém směru vnímání evoluce jsou
Ernst Mayr,
Theodosius Dobzhansky,
Ronald A. Fisher a další.
Základní předpoklady
neodarwinismu zahrnují:
·
hlavním
mechanismem vzniku druhů je geografická
izolace populací
·
akceptuje původní
darwinistické mechanismy evoluce ve spojení s Mendelovými zákony a
paleontologickými poznatky získanými v průběhu 20. st.
·
podstatu variability organismů,
která je pro přírodní výběr nezbytná,
vysvětluje na genetické bázi
Postneodarwinismus
Toto období je také
označováno jako období
molekulárně-evolučních teorií. Rozvoj molekulární biologie umožnil studium
procesů evoluce na úrovni buňky a vypracování nových teorií vzniku a vývoje
života. Zdůrazňuje úlohu genového driftu,
náhodných změn genotypu, popř.
možnost uplatnění neutrálních mutací
na úkor působení přírodního výběru. Jedná se o
nejmodernější pojetí evoluce, jehož
koncepce se datuje na přelom 60. a 70. let a je spojena zejména s Richardem
Dawkinsem (nar. 1941) a jeho teorií tzv.
sobeckého genu. Na evoluci pohlíží
jako na hru jednotlivých alel (nikoliv jedinců, populací či druhů) soutěžích o
své přetrvání prostřednictvím fenotypů, které kvůli tomu vytvářejí. Tento gen je
oproti jiným alelám replikován častěji a mívá obvykle pozitivní dopad na fitness
svého nositele.
Objevily se též tzv.
teorie evolučně stabilních strategií,
jejichž autory jsou J. M. Smith a
G. Price. Kritérium úspěšnosti
určité biologické vlastnosti není to, jak zvyšuje či snižuje biologickou
zdatnost svého nositele, ale to, zda se jedná o evolučně stabilní strategii ve
smyslu teorie her. Ukázali, že z dlouhodobého hlediska má šanci pouze taková
strategie, která jakmile jednou v populaci převládne, je schopná zabránit invazi
kterékoli strategie minoritní.
Další zásadní posun
v evoluční biologii přinesla práce paleontologů
N. E. Eldredga a
S. J. Goulda, kteří ukázali na
skutečnost, že evoluce druhů má výrazně
nespojitý charakter. Druhy se mění bezprostředně po svém vzniku a pro
nesrovnatelně delší období jejich existence je charakteristická
evoluční stáze.
Organismy patří mezi
systémy s pamětí, které se tedy v průběhu evoluce vyvíjejí. Z hlediska evoluce
má význam populace a nikoli jedinec,
jelikož jedinec se během života genotypově nemění, brzy umírá, zatímco populace
je genotypově variabilní a trvale pokračuje v čase. Nápadnou vlastností živých
soustav je jejich složitost
(komplexita). Komplexní systémy vznikají v evoluci působením celé řady
různých procesů. Předpokladem evoluce je existence
genetické variability v populaci.
Významnými zdroji této variability jsou
mutace a rekombinace genetické
informace. Rozdílný přenos genetické variability do dalších generací probíhá
prostřednictvím evolučních mechanismů.
Základní mechanismy
evoluce zahrnují:
·
výběr
neboli selekci (přírodní, pohlavní,
rodičovský, umělý)
·
genetický drift
(posun)
·
migraci
neboli
tok genů
·
evoluční tahy
(mutační, reparační, molekulární)
·
příbuzenské křížení
(inbreeding)
Přírodní a pohlavní
výběr
Mechanismus
aktivního přírodního výběru je možné
představit si tak, že struktury evolučně původnější a pravděpodobně i podstatně
jednodušší danou funkci organismu plnily hůře, takže jejich nositelé podlehli
v konkurenci s jedinci, u kterých vlivem mutace vznikla struktura
komplikovanější a zároveň z funkčního hlediska lepší. Naproti tomu existuje i
pasivní přírodní výběr, který
nezpůsobuje zvyšování funkčnosti struktury, odstraňuje však následky evolučních
změn, které by jinak vedly ke zhoršování její funkčnosti. Přirozená selekce je
slepý přírodní proces, zatímco umělý
výběr je vyvolán člověkem s určitým záměrem, jehož typickým příkladem je
šlechtění.
Mezi příslušníky stejného pohlaví dochází ke kompetici o vhodné sexuální partnery provázené zpravidla intenzivním výběrem – výběrem pohlavním. Působením pohlavního výběru jsou selektováni jedinci s větší sexuální zdatností, kteří dokážou získat sexuálního partnera efektivněji než jejich konkurenti. Toto vede mj. k rozdílné evoluci morfologických znaků u obou pohlaví a pohlavnímu dimorfismu. Např. pestrost a dlouhý "ocas" samců páva jsou výsledkem pohlavního výběru (preference samicemi, ačkoli zvyšují riziko predace) a kryptické zbarvení samic je důsledkem přírodního výběru (snižuje riziko predace).
Kromě přírodního a pohlavního výběru hrají v evoluci významnou úlohu
výběr příbuzenský a rodičovský.
Příbuzenský výběr vysvětluje altruistické chování sociálních živočichů,
které zvyšuje pravděpodobnost přežití blízce příbuzných jedinců (podrobněji viz
u včel v kap. o domestikaci). Rodičovský
výběr je prováděný rodiči na svých mláďatech (například u krmivých ptáků se
předpokládá, že pestře zbarvené vnitřky zobáků a ústní dutiny vznikly proto, že
rodiče přednostně krmili mláďata s nápadnějšími, a tedy barevnějšími vnitřky
zobáků). Předpokládá se, že velká část altruistického chování, s nímž se
v přírodě setkáváme, vznikla výběrem příbuzenským, a je tedy primárně určena na
pomoc blízkým příbuzným altruistického jedince.
Genetický drift
Genetickým driftem
rozumíme náhodné posuny ve frekvenci
jednotlivých alel v genofondu určité populace. Ukazuje se, že právě
genetický drift může za určitých podmínek významně ovlivnit průběh biologické
evoluce v některých systémech, a to do takové míry, že zvrátí či silně omezí
vliv přírodního výběru. Hlavním projevem tohoto posunu je
snižování genetického polymorfismu
populace v důsledku upřednostnění některých alel oproti jiným.
Ke ztrátě některých
alel může vést obdobným způsobem tzv. průchod populace „hrdlem
láhve“. Nastává v situacích, kdy z nějakého důvodu významně poklesne
početnost populace. Početně zredukovaná populace se reprodukuje a představuje
tak základ nové, početnější populace, jejíž genetická struktura však bude
odlišná od genetické struktury původní populace. Při průchodu populace hrdlem
láhve bude pravděpodobnost ztráty větší pro alely vyskytující se ve velmi nízké
četnosti (vzácné alely); naopak alely zastoupené v populaci ve vyšší četnosti
mají větší pravděpodobnost projít hrdlem láhve. Pokud vzácná alela projde hrdlem
láhve, může se poměrně rychle v nové populaci rozšířit. S tím souvisí též tzv.
efekt zakladatele. Uplatňuje se
zejména v případech, kdy je určitá nika obsazena malým počtem jedinců, kteří
dají základ nové populaci.
Genový tok
Předávání genů mezi
populacemi probíhá nejčastěji
prostřednictvím migrujících jedinců a je velmi důležitým evolučním faktorem.
Schopnost migrovat určuje, jak jsou mezi sebou vzdálená místa, kde se určitý
jedinec narodil a kde se narodí jeho potomci. To znamená, že mnohem
intenzivnější genový tok má populace borovice, jejíž pyl se šíří větrem na velké
vzdálenosti, než populace netopýra, jejíž příslušníci sice za život nalétají
tisíce kilometrů, nicméně nakonec odchovají mláďata ve stejné jeskyni, v níž se
narodili.
Evoluční
tah
Evolučním tahem se
rozumí evoluční vývoj genetické informace realizovaný
na úrovni genoforu. Mezi
základní typy evolučních tahů patří:
molekulární, mutační a reparační.
Molekulární tahy
se uplatňují při divergenčních procesech, zejména prostřednictvím změn genových
četností v genofondu populací. Na rozdíl od genetického driftu
nejsou při molekulárním tahu změny
genových četností
způsobené náhodně, pokud jde o jejich
směr. To znamená, že po
rozdělení původní velké populace na více subpopulací budou vlivem molekulárního
tahu nakonec ve všech subpopulacích fixovány tytéž alely (na rozdíl od
genetického driftu, který vede k fixaci různých alel v jednotlivých
subpopulacích) a to bez ohledu na dopad na reprodukční zdatnost jejich nositelů.
Molekulárními tahy se patrně v genofondu populací efektivně rozšiřuje tzv.
sobecká DNA, tj. zpravidla vysoce repetitivní nekódující DNA v genomu
eukaryotických organismů. Pojmem mutační
tah se rozumí preferenční
vznik určitých typů
mutací v některých
místech molekuly DNA, resp. RNA a naopak reparační tah je důsledkem
reparace genoforu (mechanismem je mutace, která vede k opravě genu).
Mikroevoluce,
speciace, makroevoluce
Evoluční procesy
bývají klasifikovány podle různých kritérií. Nejčastěji se používá jako
kritérium úroveň taxonomické kategorie, podle něhož se rozlišují
tři úrovně biologické evoluce:
mikroevoluce – týká se evolučních
změn uvnitř druhu; základní
jednotkou je zde populace; speciace
– týká se změn ve vývojových liniích (zejm. divergence) vedoucích ke
vzniku nového druhu;
makroevoluce – týká se vzniku
vývojových linií s více druhy, tedy jinými slovy,
vzniku taxonů vyšších než je druh.
Jde o typ biologické
evoluce,
která se uskutečňuje za pomoci postupného
hromadění se drobných změn
v krátkých časových úsecích,
například změny frekvencí alel v populacích během několika generací. Tyto změny
se uskutečňují prostřednictvím mutace, přírodního a umělého výběru, genetického
posunu a toku genů.
Pozorovatelnými
krátkodobými důsledky mikroevoluce
jsou například vývoj rezistence
bakterií k antibiotikům, odolnost hmyzu k insekticidům nebo hlodavců k
rodenticidům. Dalším příkladem je tzv.
průmyslový melanismus u píďalky drsnokřídlece březového (Biston
betularia). Typická forma je bílá s černými skvrnami, což ji, pokud sedí na
bříze, chrání před predátory. Existuje však i melanická forma, která je tmavá a
vznikla díky řídce se vyskytující mutaci. Tato nová forma byla poprvé objevena v
roce 1848 v Manchesteru. V letech 1848-1898 v souvislosti s průmyslovou revolucí
v dané oblasti její frekvence výskytu značně vzrostla a tato forma se stala
běžnou. Faktorem přírodního výběru jsou hmyzožraví ptáci, kteří se orientují
zrakem na ty jedince, kteří jsou jinak zbarvení, než podklad, na kterém sedí.
V lesích, kde je spad popílku značný a kůra stromů tmavá, je procento
přežívajících černých forem větší a naopak v lesích nezasažených spadem je větší
procento původních forem.
Dlouhodobé důsledky
mikroevoluce
je možné pozorovat u druhů s rozsáhlým areálem, kdy jednotlivé subpopulace
podléhají odlišnému přírodnímu výběru vedoucímu ke vzniku poddruhů (subspecie)
případně k vytvoření nových samostatných druhů.
V populaci existuje
v důsledku přírodního výběru selekce proti suboptimálním fenotypům. Tuto selekci
je možné vyjádřit jako selekční tlak,
který podle jeho směru působení dělíme na:
·
stabilizující
(normalizující, centripetální) – směřuje vždy k eliminaci krajních fenotypů (a
potažmo genotypů) při téměř se neměnícím populačním průměru a tím ke snižování
genetické variability populace
·
selekce usměrněná
(direktivní) - zvýhodňuje některý z extrémních fenotypů, důsledkem je posun
populačního průměru ve směru selekce (tj. k extrémním hodnotám) a snížení
genetické variability populace
·
selekce disruptivní
(diverzifikující, centrifugální) - uplatňuje se tehdy, když se během jedné
generace část členů určité výchozí populace dostane do prostředí, v němž je
selekcí preferován jeden extrémní fenotyp a druhá část členů populace se dostane
do prostředí, v němž je selekcí preferován opačný extrémní fenotyp.
Obr. (A) Vliv usměrňujícího,
stabilizujícího a disruptivního výběru určující směr evoluce určitého znaku
v populaci. Vysvětleno na příkladu zbarvení ulity plže. (B) Posun celkové
skladby populace ve prospěch jedné z extrémních variant barvy ulity. Preference
tmavšího zbarvení ulity. Možným vysvětlením je ztmavnutí zemského povrchu
v důsledku pokrytí lávou. (C) Eliminace jedinců s extrémním fenotypem –
neobvykle světlou nebo naopak tmavou ulitou. Selekce probíhá ve prospěch redukce
fenotypové variability. (D) Podporuje varianty obou extrémů proti průměru.
Zvyšuje se relativní frekvence výskytu jedinců s velmi světlou nebo naopak
s velmi tmavou ulitou. Možným vysvětlením je výskyt ve „skvrnitém“ prostředí
(světlý písek hustě pokryt sopečnými kameny).
Jde o proces,
v jehož průběhu vzniká ze starého druhu jeden či více druhů nových.
Existují dva základní předpoklady
pro možnost speciace: existence
reprodukčně-izolačních mechanismů (RIM), které jsou schopny přerušit tok
genů a existence varibility populací.
Reprodukčně-izolační mechanismus je vlastnost, která zabraňuje dvěma druhům, aby
se vzájemně křížily (např. geografické nebo časové izolace). Patří sem i např.
odlišný zpěv morfologicky velmi podobných příbuzných druhů ptáků (tzv. podvojné
druhy, sibling species), rozdílná
vokalizace žab, rozdíly v epigamním chování, v načasování reprodukce aj.
Speciaci můžeme
členit na:
·
anagenezi
neboli
fyletickou speciaci - proces, při kterém dochází ke speciaci tak, že se
postupně jeden druh jako celek geneticky mění ve druh jiný (hromadění změn
v rámci neštěpících se linií)
·
kladogenezi
(řec.
klados = větev) neboli
štěpnou speciaci - proces vzájemného odvětvování (štěpení) vývojových linií,
kdy jeden druh mateřský se rozpadne na dva druhy dceřiné, které se dále vyvíjejí
samostatně
·
syngenezi,
při které dochází ke spojování původně samostatných vývojových linií, které se
pak mohou dále větvit (obr.). Existují dva základní
mechanismy syngeneze:
symbiogeneze
- vznik nového druhu
organismu integrací dvou nepříbuzných organismů, které žijí po určitou dobu
v nějaké formě symbiózy, do organismu jediného. Nejznámějším příkladem je vznik
eukaryot, k němuž došlo právě postupnou integrací zástupců několika nepříbuzných
linií organismů prokaryotických.
mezidruhová hybridizace
- náhodné křížení příslušníků dvou různých druhů. Na rozdíl od symbiogeneze se
může uplatnit pouze u blízce příbuzných druhů s pohlavním rozmnožováním. Jako
příklad je možné uvést vznik skokana zeleného z rodičovských druhů skokana
skřehotavého a skokana krátkonohého. Tato hybridní populace
(klepton) je schopna pokračovat v
existenci pouze křížením s jedinci rodičovského druhu.
Vznik druhů může
dále zahrnovat speciaci alopatrickou a sympatrickou:
1)
Alopatrická speciace
(řec. allos = jiný, lat.
patria = vlast) -
nový druh vzniká postupným vývojem mimo přímý kontakt s druhem mateřským.
Jestliže například vznikne geograficky izolovaná populace, která se odštěpila od
populace mateřské a bude dostatečně dlouho reprodukčně izolovaná, budou se u ní
hromadit genetické změny, které povedou k rozrůznění populací.
a)
alopatrická
vikariantní
- původně jednotná populace se rozděluje nějakou bariérou (pohoří, řeka) na dvě
stejně velké populace a tyto populace se časem geneticky i fenotypově rozrůzní
(např. dvojice příbuzných druhů jihoamerických pěvců mravenčíků s výskytem
západně a východně od And)
b)
peripatrická
(tzv. efekt
zakladatele) - z mateřské populace se oddělí jen malá subpopulace, která dá
posléze z důvodu výskytu v odlišných ekologických podmínkách a následné adaptaci
vzniknout novému druhu (klasickým příkladem jsou galapážské "Darwinovy pěnkavy",
hejnko jejichž předka sem bylo zaváto větry z jihoamerické pevniny)
2)
Sympatrická speciace
- nový
druh se formuje na stejném území, na kterém se vyskytuje druh mateřský (např.
vznik stovek druhů cichlid ze společného předka obsazováním různých nik v
africkém jezeře Malawi, naše druhy rákosníků obsazující různé niky,
přesun parazita na jiného hostitele a následná speciace v důsledku přizpůsobení
na nový hostitelský organismus).
3)
Parapatrická
speciace –
představuje článek mezi alopatrickou a sympatrickou speciací. Oba druhy
zaujímají odlišné areály ve vzájemném dotyku; může mezi nimi docházet k toku
genů prostřednictvím migrantů. Je typická pro druhy s lineárním rozšířením
(např. pobřeží) nebo velkým areálem a tudíž s výrazně rozdílnými životními
podmínkami (prostředím). Silný lokální selekční tlak může vést k podstatným
změnám v genofondu lokální populace (subpopulace), které nakonec dospějí až ke
vzniku nového, samostatného druhu. Takto vzniklo např. několik blízce příbuzných
druhů racků s boreálním cirkumpolárním rozšířením (r. stříbřitý, žlutonohý aj.).
Obr.
Speciace: A – anageneze, B – kladogeneze, C
– syngeneze
Obr. Klasifikace geografických speciací (Flegr 2005): A – sympatrická, B – parapatrická, C – alopatrická vikariantní, D – peripatrická.
Makroevoluce
Makroevoluce je
spojena s většími evolučními změnami probíhajícími v dlouhém časovém úseku.
Zahrnuje vznik a evoluci vyšších taxonů než je druh a evoluci novinek
(apomorfií), které tyto taxony charakterizují.
Každý živočišný druh
dospěl do své podoby dlouhodobou vývojovou cestou. Tomuto vývoji z původních
společných předků do dnešních forem říkáme
fylogeneze (lat.
phylum = kmen,
genesis = vznik). Osud vývojových
linií může být různorodý. Linie mohou dlouhodobě setrvávat v klidu beze změn
(viz dále). Další možností je štěpení linie do velkého počtu druhů
během krátkého úseku – adaptivní radiace
(lat. radius = paprsek) resp.
divergence. Klasickým příkladem jsou
opět "Darwinovy pěnkavy". Může docházet i k úpadku a v konečném důsledku
extinkci vývojové linie.
Velký význam
v evoluci hraje preadaptace.
Preadaptace je vznik vlastnosti předtím, než vznikla nebo se uplatnila její
současná adaptivní funkce. Podstatné je, že preadaptace vzniká náhodně a
v počáteční fázi není vystavena adaptivní selekci. Příkladem velmi významné
preadaptace je kutikula primitivních vodních členovců. Hlavní funkcí kutikuly je
v tomto případě tvorba vnějšího skeletu pro úpon svalů a tím umožnění
efektivnějšího pohybu. Současně však tato kutikula umožňuje po drobných úpravách
omezit vysychání organismu – to je vlastnost, která se ovšem ve vodním prostředí
neuplatnila a k jejímu využití a zdokonalení došlo následně až v souvislosti
s přechodem k suchozemskému způsobu života. Dalším příkladem může být peří u
předků ptáků, které původně plnilo různé funkce (sociální signalizace,
detoxikace, péče o potomstvo, termoregulace), ale bylo zároveň vhodnou
preadaptací k letu.
Velmi účinným
mechanismem evoluce je vznik tzv.
klíčové inovace, která svým nositelům umožní obsadit novou adaptivní zónu,
tj. využít určitý soubor nik, které jim do té doby nebyly přístupné. V případě,
že tento soubor nik je velmi rozsáhlý, může dojít k adaptivní
radiaci, kdy se příslušná linie rozštěpí na velké množství odlišných druhů,
z nichž každý může dát vzniknout novým vývojovým liniím. Velmi často se
uplatňuje tzv. efekt pána hory.
Jakmile je nějaká ekologická nika obsazena určitým druhem, nemůže být tento druh
jednoduše vytěsněn druhem, který sem pronikl později. Výhodou „pána hory“ je
jeho početní převaha nad druhem novým a momentálně lepší přizpůsobení lokálním
podmínkám.
Darwin
opakovaně zdůrazňoval, že evoluce je ve své podstatě gradualistická, postupuje
střídavě menší nebo větší rychlostí díky postupné kumulaci drobných evolučních
změn. Na základě této teorie se předpokládalo, že k většině evolučních změn
dochází kdykoliv během existence druhu. Naproti tomu negradualistické –
punkcionalistické pojetí evoluce
pracuje s teorií přerušovaných rovnováh,
která vyzdvihuje skutečnost, že období, ve kterém probíhá speciace, tvoří jen
malý zlomek doby existence druhu. Podle této teorie druh velmi rychle vznikl,
nabyl svého charakteristického fenotypu a pak se již po dobu své další existence
téměř neměnil (obr.). V tomto případě hovoříme o stazigenezi.
Důkazem této dočasné evoluční stagnace jsou např. „živoucí fosílie“
latimérie podivná nebo hatérie novozélandská. Periody intenzivní evoluční
aktivity trvající řádově desetitisíce až statisíce let jsou tak střídány
stagnací v trvání mnoha milionů let.
Koevoluce je
vzájemná evoluce organismů v těsné evoluční interakci. Koevoluce se řídí
vlastními zákonitostmi a v jejím průběhu dochází k řadě jevů, s nimiž se jinak
v přírodě nesetkáváme. Koevoluce se velmi často vyskytuje u dvojice
dravec-kořist,
hostitel-parazit,
rostlina-opylovač, u
symbiotických druhů,
komenzálů, při
napodobování různých vzorů (např. za
účelem splynutí s okolím - mimikry).
V některých
případech je koevoluce dvou druhů těsně provázána a v jejím průběhu vznikají u
obou druhů specifická přizpůsobení podmínkám koexistence těchto druhů. Například
některé druhy mravenců jsou zcela potravně závislé na medovici vylučované
určitým druhem mšic, přičemž tyto mšice jsou závislé na pomoci mravenců při
obraně proti nepřátelům nebo na transportu z jedné napadené rostliny na druhou.
Dravec - kořist
V přírodě se
setkáváme pouze s těmi druhy, které se dokázaly vyrovnat se skutečností, že se
jejich prostředí neustále mění. Musí mít schopnost vlastní evoluce,
prostřednictvím které dokáží účelně reagovat na změny prostředí, především na
nové evoluční přizpůsobení druhů, s nimiž interagují. Jakmile některý druh
nedokáže udržet dostatečné tempo, je eliminován. Příslušný jev popisuje tzv.
princip Červené královny, který byl
pojmenován podle postavy z knihy Lewise Carrolla „Alenka v kraji za zrcadlem“,
jež říká, že „je nutné běžet maximální možnou rychlostí, abychom se alespoň
udrželi na místě“. Z tohoto principu například vyplývá, že v přírodě nemohou
existovat druhy, které by omezily svou mutační rychlost na nulu. Příkladem
tohoto principu jsou tzv. „závody ve
zbrojení“ mezi predátorem a jeho kořistí, parazitem a hostitelem, dvěma
druhy soupeřícími o využívání určitého zdroje nebo majícími společného
predátora. U určitého druhu vzniká evoluční novinka, která zvyšuje jeho zdatnost
na úkor příslušníků jiného druhu, a proto se v populaci tohoto druhu postupně
rozšíří. Příkladem je vznik silnějších čelistních svalů u dravé ryby, které ji
umožní snadněji prolomit schránku plže. Takto vznikne u plže selekční tlak na
vytváření pevnějších schránek, který naopak vyvolá selekční tlak na dravou rybu
vedoucí ke vzniku vhodné protistrategie, která umožní tyto pevnější schránky
rozbíjet. Jiným příkladem koevoluce predátora a jeho kořisti je případ mloka
Taricha granulosa a jeho predátora užovky proužkované (Thamnophis
sirtalis). Mloci produkují neurotoxin, který se koncentruje v kůži. Užovka
si vyvinula rezistenci k tomuto jedu řadou genetických mutací. Vztah mezi těmito
dvěma druhy je závodem ve zbrojení vedoucím k extrémní toxicitě mloka a k
extrémní odolnosti užovky k tomuto toxinu.
Hostitel - parazit
Zatímco vztah dravec
a kořist je výhradně antagonistický, parazit potřebuje živého hostitele jako své
životní prostředí a má tedy do určité míry zájmy shodné se zájmy hostitelského
organismu. Schopnost proniknout do hostitelského organismu, překonat systémy
specifické imunitní obrany hostitele a využívat ho jako životní prostředí
a zdroj živin vyžaduje maximální evoluční přizpůsobení parazita hostiteli.
Rychlost evoluce
parazita je zpravidla větší než rychlost evoluce jeho hostitele.
Zároveň hostitelský organismus na toto přizpůsobení parazita rovněž evolučně
reaguje, tudíž evoluce dvojice parazit-hostitel má charakter koevoluce. Stejně
jako při evoluci dravec-kořist se i zde setkáváme s velmi intenzivními „závody
ve zbrojení“. Evoluce parazita probíhá rychle, parazit produkuje početné
potomstvo, z něhož jen část se dožívá reprodukčního věku, uplatňuje se zde tedy
přirozený výběr a rychlá evoluce adaptivních znaků. Zároveň další odlišností je
mnohonásobně kratší generační doba
parazita ve srovnání s hostitelem. Dalším vysvětlením rychlé evoluce parazita je
velmi intenzivní selekční tlak ze strany hostitele, kterému je parazit
systematicky vystaven.
Pro některé
parazitické mikroorganismy jsou například charakteristické tzv. molekulární
mimikry, kdy parazit přizpůsobuje strukturu svých makromolekul struktuře
příslušných makromolekul hostitelského organismu.
Rostlina - opylovač
Mezi kolibříky a
ornitogamními rostlinami (= rostliny opylované ptáky) se vytvořil vztah
mutualismu. Pro ornitogamní rostliny je charakteristické nápadné
zbarvení květů (odstíny červené,
žluté, modré, zelené) a dostatek
nektaru s vysokým obsahem cukru, zatímco
vůně zpravidla chybí. Na dně
květů se shromažďuje nektar, sloužící ptákům jako nápoj. Vztah je výhodný i pro
rostlinu, jelikož kolibřík během získávání nektaru zároveň přenáší pyl z květu
na květ.
Mimetismus
Vývoj
mimetických jevů (též mimikry) je
jedním z druhů koevoluce, který je charakteristický napodobováním vzhledu
(včetně napodobování chování) příslušníků cizího, často zcela nepříbuzného
druhu. Mimetickým vzorem přitom
bývají nebezpečné nebo alespoň nejedlé druhy. Rozlišujeme Batesovské
a Müllerovské
mimikry. Cílem Batesovských mimikry
je chránit daného nositele před
predátory, kdy jinak neškodný organismus přejímá barevné výstražné znaky jiných,
nebezpečných (jedovatých) organismů. Např. pestřenky (dvoukřídlí) napodobují
svým vzhledem vosy,
včely a
čmeláky. V případě müllerovských mimikry jeden nebezpečný či nejedlý druh
napodobuje jiný nebezpečný druh proto, aby se jejich společný predátor naučil
toto zbarvení lépe rozeznávat. Tím se zvyšuje pravděpodobnost přežití obou
lovených druhů (např. neotropičtí motýli rodu
Heliconius).
Obr.
Motýli nesytky
(Sesiidae) svým vzhledem napodobují nebezpečný blanokřídlý hmyz (Batesovské
mimikry). Na obr.
nesytka maliníková
(Pennisetia
hylaeiformis)
(Foto OS).
Člověk
jako zdroj evolučních změn
V současnosti se
rozhodujícím faktorem v evoluci organismů stal člověk, který svou činností
radikálně mění celou biosféru. Činnosti člověka jako možného zdroje evolučních
změn můžeme rozdělit do následujících kategorií:
1)
rychlá změna
globálních parametrů biosféry a geosféry, jejichž důsledkem je změna kritérií na
výhodné a nevýhodné fenotypy (genotypy)
2)
změna genetické
variability v důsledku zavádění nových genotoxinů (mutagenů)
3)
přímý zásah do
genomu organismů (tzv. geneticky modifikované organismy)
4)
nebezpečí nukleární
energie, která může při masivním uvolnění vyvolat celkové změny
v organizovanosti živých soustav a extinkci v globálním měřítku
Zatímco dnešní
lidstvo se do značné míry vymklo působení přírodního výběru, člověk již po
tisíciletí přetváří umělou selekcí užitkové rostliny a zvířata. Člověk mimoděk
mění kritéria pro výhodnost nebo nevýhodnost určitých vlastností a umožňuje tak
uplatnění některých druhů (zejména synantropních) na úkor jiných
(kulturofobních). Např. již v dávné minulosti kácení lesů prvními zemědělci
podpořilo expanzi stepních druhů do naší jinak zalesněné krajiny. Postupem času
ovšem novodobé změny ve způsobech hospodaření postihly i tyto druhy, takže mnohé
opět téměř vymizely (drop, sysel, koroptev, křepelka). Někteří ptáci se
adaptovali ke hnízdění na budovách a prakticky přestali hnízdit původním
způsobem ve skalách a stromových dutinách (vlaštovky, jiřičky, rorýsi, některé
sovy); mnohé tyto druhy však dnes rapidně mizí v souvislosti s aktuálními
změnami (úbytek klasických stájí, zateplování panelových domů, uzavírání
vletových otvorů, renovace selských stavení). Kácení deštných pralesů má za
následek šíření některých savanových druhů, vysazování monokultur podporuje
šíření "škůdců", introdukce nepůvodních druhů je vystavuje novým podmínkám
prostředí. Působení člověka je však zatím poměrně krátkodobé a setrvává tak na
úrovni mikroevoluce. Naprostá většina živočichů z činnosti člověka rozhodně
neprofituje. Dnešní fragmentace ekosystémů by svým izolačním efektem teoreticky
mohla napomáhat mikroevoluci a ve velmi dlouhodobém horizontu i speciaci, ve
skutečnosti ovšem téměř vždy rychle vede k pravému opaku, tj. mizení druhů,
nenávratným extinkcím a globálnímu poklesu a ztrátě biodiverzity.
Závěrem je třeba
připomenout, že vžitá představa evoluce jako vzestupné, stále se zdokonalující
linie resp. "stromu života" na vrcholu s člověkem jakožto pánem tvorstva a
vládcem přírody byla snad aktuální za časů E. Haeckela v 19. stol. Naopak, mnohé
evoluční linie jsou daleko diverzifikovanější a ekologicky významnější než
primáti. Moderní názor na evoluci je takový, že nemá účel a nesměřuje k žádnému
určitému cíli. Není na místě ani dělení živočichů na "nižší" a "vyšší".
Živočichové resp. jejich vlastnosti jsou buď primitivní (tj. původnější), nebo
více odvozené (tj. anageneticky bližší společnému předku nebo od něj
vzdálenější); primitivní přitom není totéž co bazální (tj. kladogeneticky bližší
společnému předku). Všechny dnes žijící druhy jsou od svého společného předka
stejně vzdálené.
Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.