Základní geochronologické pojmy (epochy, periody, éry).

Éra prvohor (paleozoikum, 540–248 mil. let) se člení na kambrium, ordovik, silur, devon, karbon a perm. Druhohory (mezozoikum, 248–65 mil. let) se člení na trias, juru a křídu. Třetihory (terciér, 65–1,7 mil. let) se člení na paleocén, eocén, oligocén, miocén a pliocén, přičemž prvé 3 epochy se sdružují do periody paleogén (starší třetihory), poslední dvě do periody neogén (mladší třetihory). Terciér a kvartér spolu tvoří kenozoikum.

Největší evoluční změnou od vzniku života byl vznik eukaryotické buňky a poté vznik mnohobuněčnosti. K tomu došlo před více jak 1,7 mld let (Eukarya) resp. před více jak 700 mil. let (mnohobuněčnost) v prekambriu resp. ve starohorách neboli proterozoiku (2500-540 mil. let). Fosilní záznam z nejstarších fází vývoje živočichů však má značné mezery vzhledem ke špatné uchovatelnosti měkkých těl bez schránek. Před 2,2 miliardami let a 800-600 mil. let proběhlo několik period rozsáhlých zalednění, kdy podle některých vědců naší planetě hrozila nevratná proměna v obří "sněhovou kouli"; led údajně pokrýval i moře na rovníku. Opakované glaciace a oteplení mohly stimulovat evoluční procesy; převládajícím mechanismem byl zřejmě příbuzenský výběr. Po ústupu ledu vznikají nejstarší významná naleziště fosilií z doby před 590 mil. let. Podle pohoří Ediacara v jižní Austrálii se tato fauna označuje jako ediakarská (dříve též vendská). Našly se zde pozůstatky druhově poměrně chudé mořské zvířeny. Tito relativně velcí živočichové bez schránek (tzv. vendobionti, někdy ovšem pokládaní za houby či rostliny) připomínající některé dnešní žahavce později vymizeli následkem dalšího zalednění. Pak následují naleziště zcela nových typů živočichů z kambria (540-490 mil. let), např. proslulý Burgessův průsmyk ve Skalnatých horách v Kanadě. Na tomto asi nejvýznamnějším paleontologickém nalezišti světa byl nalezen nesmírně rozmanitý soubor zkamenělin reprezentující prakticky všechny dnes žijící kmeny a kolem 15-20 dalších skupin, které později vymřely (fauna burgesských břidlic, 505 mil. let). Později bylo objeveno na 40 dalších, mnohdy starších nalezišť z kambria, zejména v Číně (ale i v ČR). Vzhledem k neobyčejnému nárůstu biodiverzity během období pouhých 6-10 mil. let hovoříme o tzv. kambrické (kambrijské) explozi. Tato bezprecedentní událost, která zformovala faunu na Zemi na následující půl miliardy let, se někdy přirovnává k "velkému třesku" při vzniku vesmíru. Geologové tuto éru nazývají fanerozoikum - období života, které trvá dodnes. Molekulární studie však ukazují, že hlavní divergence živočichů proběhla již o něco dříve, v prekambriu, a zmíněná "exploze" může být do jisté míry artefaktem. Evoluční tempo se nicméně mimořádně zrychlilo, mj. zřejmě díky oteplení a nárůstu obsahu kyslíku v atmosféře, což umožnilo zvětšovat těla živočichů a nastartovat nové metabolické dráhy. Jednotný kontinentální blok se koncem starohor rozlámal, fragmenty se přesouvaly do nižších zeměpisných šířek a zvětšila se pobřežní pásma s mělkými vodami vhodnými k bouřlivé adaptivní radiaci kmenových evolučních linií existujících už od prekambria. Došlo k tzv. fosfogenní události (nárůst obsahu P a Ca v mořské vodě), což podpořilo mineralizaci koster a schránek. Otevíraly se nové niky, měnily se tělní plány živočichů (něm.-angl. bauplan; např. kuriózní Opabinia s 5 očima a ozubeným chobotkem), objevily se první velké formy a predátoři. Typickou skupinou kambrických moří byli trilobiti, jejichž predátorem byl Anomalocaris, velký bizarní živočich příbuzný členovcům, jehož objev a rekonstrukce připomíná detektivní příběh.

V následujících obdobích evoluce živočichů pokračovala, ale docházelo také k masovým periodickým vymíráním (extinkcím). Podílely se na nich globální změny klimatu. Mimoto docházelo ke značným výkyvům hladiny moří, ke vzniku a zániku kontinentů. V určitých dobách existovaly prakontinenty jako Pangaea, jižní Gondwana a severní Laurasie nebo Euroamerika. Gondwana a Laurasie byly odděleny oceánem Tethys, na jehož místě dnes mj. leží Středozemní moře, Sahara a středoasijské pouště. Rozpadem Gondwany vznikly dnešní Antarktida, Jižní Amerika, Afrika, Austrálie a Indický subkontinent. Ten putoval k severu a jeho srážka s Laurasií vedla k vyvrásnění Himálaje. Rovněž Austrálie putovala k severu za postupného vysušování jejího klimatu cirkulujícími větry. Konečnou polohu Austrálie lze očekávat v místech dnešní Beringovy úžiny. Příčiny těchto pohybů vysvětluje Wegenerova teorie kontinentálního driftu. Pro vývoj pokročilejších forem života je též nezbytná velmi dlouhá doba, což bylo na Zemi umožněno optimální velikostí Slunce (životnost hvězd závisí na jejich velikosti).

V ordoviku (490-443 mil. let) byly kontinenty obklopeny mělkými moři. V nich se objevují největší členovci všech dob - draví kyjonožci, příbuzní dnešním ostrorepům. Největšími predátory jsou hlavonožci (Orthoceras). Z obratlovců se v mořích objevují bezčelistnatí štítnatci ("Ostracodermi") a později i čelistnatci - trnoploutví (Acanthodii) a první paryby. Na souš pronikají první nižší rostliny. Atmosféra té doby by byla pro vysoký obsah CO₂ pro dnešní živočichy nedýchatelná, den trval jen 21 hod. Ordovik uzavírá období silného zalednění a 1. masová extinkce; prakontinent Gondwana se tehdy ocitl v oblasti jižního pólu. V siluru (443-417 mil. let) přetrvávají mělká moře, objevují se v nich čelistnatí pancířnatci (Placodermi). Na souš pronikají bezobratlí a cévnaté rostliny, což později vedlo ke vzniku humusové vrstvy. V závěru siluru se objevují paprskoploutví a svaloploutví (ryby). Na přelomu siluru a devonu panovalo tropické klima. V devonu (417-354 mil. let) je obsah kyslíku v atmosféře o 20 % nižší než dnes, pokračuje radiace vodních obratlovců; mořím dominují pancířnatci, např. 10 m dlouhý predátor Dunkleosteus. V závěru devonu pronikají na souš obratlovci a v širokém tropickém pásmu táhnoucím se od dnešního Grónska po Austrálii vznikají první čtvernožci. Dochází rovněž ke 2. masové extinkci, jež postihla 3/4 čeledí. V karbonu (354-290 mil. let) zavládlo vlhké a teplé podnebí. Souš pokrývají bažiny a pralesy stromových kapraďorostů, plavuní a přesliček, z nichž později vzniknou ložiska uhlí. Vznikají prvá amniota – plazi a mezi nimi první herbivoři. Nastává velký rozvoj suchozemského hmyzu. Zřejmě vysoký obsah kyslíku v atmosféře (o 40 % vyšší než dnes, nejvyšší v historii Země) umožnil vznik obřích forem - např. vážka Meganeura o rozpětí křídel 75 cm. Ve 2. polovině karbonu se zvyšuje sucho, střídají se horká léta a mrazivé zimy a přichází další zalednění. V permu (290-248 mil. let) se klima otepluje, objevují se jehličnany, na souši dominují synapsidi (pelykosauři, cynodonti) jako předchůdci savců. Kontinenty se už od konce karbonu slučují v Pangaeu. To přerušilo systém oceánského proudění a spolu s enormním vulkanismem navodilo extrémní globální oteplení (o 60 % vyšší teploty než dnes), sucho a extrémní výkyvy počasí. Uvolnění hydrátu metanu přivodilo slučováním s kyslíkem jeho pokles v atmosféře na 1/3. To vše mělo na konci permu za následek 3. a největší extinkci všech dob. Během ní vyhynulo přes 90 % všech forem života včetně mořských. Vymizeli trilobiti a téměř vymřeli koráli a lilijice.

Druhohory se vyznačovaly teplým a vlhkým klimatem. V triasu (248-206 mil. let) byl nedostatek mělkých moří, převládaly pouště a panovalo aridní klima s teplotami o 40 % vyššími než dnes. Synapsidi ustoupili diapsidním archosaurům, z nichž se na 150 mil. let stala dominantní suchozemská skupina druhohorních obratlovců (dinosauři).

Obr. Nepochybně nejpopulárnější skupinou vymřelých (fosilních) živočichů jsou dinosauři. Jejich zánik před 65 miliony let na přelomu druhohor a třetihor zřejmě přivodila kolize Země s asteroidem (planetkou). Tím se uprázdnila řada ekologických nik, což umožnilo mohutnou radiaci a expanzi savců. Méně známou skutečností je, že dinosauři nepatří mezi ještěry a že jsou přímými předky ptáků. Na obr. nejznámější zástupce theropodních dinosaurů – Tyrannosaurus rex (Foto OS).

Vznikají první savci, želvy, krokodýli, lepidosauři a moderní kostnaté ryby (Teleostei). Čtvrtá extinkce v závěru triasu vyhubila 3/4 druhů mořských bezobratlých. V juře (206-144 mil. let) se Pangaea opět rozpadá v Gondwanu a Laurasii. Probíhá mohutná radiace dinosaurů, vznikají ještěři a ptáci. V křídě (144-65 mil. let) pokračuje rozestupování kontinentů (např. oddělení Jižní Ameriky od Afriky), zdvih And obrací tok Amazonky z Pacifiku do Atlantiku. Klima se postupně ochlazuje, vzrůstá vlhkost, v Antarktidě zanikají lesy. Na souši se objevují krytosemenné kvetoucí rostliny opylované hmyzem; koevoluce resp. evoluční synergismus způsobují speciační explozi. Na konci křídy se objevují první listnaté lesy. Vznikají hadi, o vzdušný prostor se dělí ptakoještěři (pterosauři) s ptáky. Nejznámější, pátá extinkce na přelomu druhohor a třetihor před 65 miliony let přivodila zánik 2/3 organismů včetně dinosaurů, ale např. i ammonitů, kteří přečkali 4 předchozí extinkce. Vymírání přežili ekologičtí generalisté, zatímco specializované formy vyhynuly. Jako příčina této extinkce se nejčastěji uvádí dopad asteroidu v dnešním Mexiku s následnými katastrofálními změnami klimatu. Řada skutečností však svědčí pro pomalejší průběh a synergický vliv dalších faktorů, např. rozsáhlého vulkanismu v Indii. Po této události následoval velký rozvoj savců a ptáků.

Třetihory jsou právem označovány jako éra savců, kterým se vymizením dinosaurů otevřela plejáda volných nik k radiaci. Klima na Zemi v nich bylo převážně teplé, tropické, pokračovalo a vrcholilo vrásnění velehor (Himálaj, Alpy). Už od paleogénu (65-23 mil. let) se však postupně ochlazuje, na pólech se vytváří led. Vrcholovými predátory na souši jsou obří nelétaví ptáci. V eocénu (55-35 mil. let) vrcholí biodiverzita suchozemských obratlovců. Ve větší míře se objevují trávy, což navozuje u býložravých savců změny chrupu a prstů. V neogénu (23-1,7 mil. let) se klima stává sušším a chladnějším, vznikají stepi a šíří se savany. Savci zvětšují velikost, draví nelétaví ptáci jsou vystřídáni savčími predátory. V miocénu a pliocénu probíhá vývoj homininů. Před 3 mil. let se zdvihla Panamská šíje a opět spojila obě Ameriky, což umožnilo rozsáhlou migraci oběma směry ("velká americká výměna"). Po prudkých změnách klimatu a narušení mořských proudů přichází před 2,5 mil. let zalednění, vymírá 20 % druhů.

Čtvrtohory jsou v pleistocénu charakterizovány střídajícími se dobami ledovými a meziledovými (glaciály a interglaciály). V Evropě dosahoval pevninský ledovec až po Krkonoše. Před 70 tis. let gigantický výbuch sopky Toba na Sumatře ještě více ochladil klima, zřejmě téměř vyhubil tygry a některé další velké savce včetně člověka, jenž poté emigroval z Afriky do Eurasie (osídlené už dávno předtím druhem Homo erectus). Tam se H. sapiens střetl s H. neanderthalensis, adaptovaným na podmínky doby ledové, a rovněž s bohatou megafaunou (mamuti, srstnatý nosorožec, lvi, hyeny, medvěd jeskynní, divocí koně). Moderní lidé se rychle rozšířili ve Starém světě a krátce před koncem pleistocénu pronikli Beringií do Ameriky. Na počátku holocénu před necelými 12 tis. lety skončila zatím poslední doba ledová, došlo k oteplení a výraznému vzestupu hladiny oceánů. Ještě před tím proběhlo krátké období velmi výrazného ochlazení, tzv. mladší dryas; tyto klimatické změny mohly přispět k zániku tehdejší megafauny (mamuti, mastodonti, šavlozubé kočky aj.). Tato čtvrtohorní hromadná extinkce, nejvýraznější v Austrálii, Severní a Jižní Americe, se však především nápadně časově shoduje s příchodem člověka na příslušné kontinenty. Od té doby celosvětově postupně sílí jeho vliv na ekosystémy i faunu a dnes člověk představuje příčinu 6. masové extinkce. Toto nové období lze označit geochronologickým termínem antropogén.

Z předchozího textu vyplývá, že během geologických epoch docházelo k podstatným globálním změnám klimatu včetně zalednění rozsáhlých oblastí, změnám polohy kontinentů, zalití souší mořem atd. Tak lze vysvětlit, proč se v Antarktidě nacházejí fosilie vačnatců, kteří tudy v době existence Gondwany přešli z oblasti odpovídající dnešní Jižní Americe do dnešní Austrálie nebo proč v Grónsku byly nalezeny zkameněliny předchůdců obojživelníků. Tytéž příčiny vedly k současnému stavu rozšíření skupin a druhů živočichů na Zemi. Otázky související s rozšířením a šířením živočichů studuje zoogeografie.

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.