Skupina Excavata
Zahrnuje mnohé
bývalé prvoky řazené tradičně mezi
bičíkovce (Flagellata, Mastigophora). Název je odvozen ze žlábku na spodině
buňky, sloužícího k příjmu částic potravy přiháněných bičíky (lat. cavum =
dutina). Typickým znakem většiny zástupců je přítomnost jednoho či několika
bičíků. Jedná se o tzv. tažný bičík
na rozdíl od tlačného bičíku spermií živočichů. Někteří mají bičík probíhající
podél buňky, s níž je spojen cytoplazmatickou blankou, jež vytváří
undulující membránu (membrana
undulans).
Obr.
Schéma bičíku, který je na průřezu
tvořený 10 páry mikrotubulů uspořádaných do struktury 9 + 1, tedy devět párů
mikrotubulů po obvodu (C) a jeden pár mikrotubulů
uprostřed (A). Mikrotubuly jsou vzájemně
propojeny asociovanými proteiny. Pro pohyb bičíku je důležitý protein dynein
(B), označovaný jako tzv. molekulový motor, který se může za spotřeby energie
pohybovat po sousedních mikrotubulech a tím měnit tvar bičíku, což umožňuje jeho
ohýbání a tím i pohyb (Obr. EB).
Veterinárně významné
druhy jsou zahrnuty ve čtyřech kmenech:
Kmen:
FORNICATA
Příslušníci tohoto
kmene se vyznačují anaerobním metabolismem a postrádají mitochondrie, což bylo
dříve pokládáno za doklad jejich dávného vzniku ještě před sériovou
endosymbiózou. Poté, co u nich byly nalezeny zbytky mitochondriálních genů a
enzymů, je evidentní, že zde mitochondrie původně byly a teprve sekundárně došlo
k jejich ztrátě, a jejich dříve předpokládaná starobylost tím byla vyvrácena.
Pozůstatkem mitochondrií jsou drobné organely zvané mitosomy.
Příslušníci řádu
diplomonády (Diplomonadida) obsahují
2 sady organel; mají tedy 2 jádra a
párové bičíky.
Giardia intestinalis
(dříve
Lamblia podle svého objevitele, českého lékaře D. Lambla) je ve skutečnosti
komplexem nejméně 7 morfologicky nerozlišitelných druhů. Je opatřena 8 bičíky a
adhezivním diskem, kterým se
přichycuje na epitel tenkého střeva. Kromě
vegetativních stadií (trofozoity)
vytváří cysty, které můžeme prokázat v trusu. Přenos se děje obvykle
cystami vypitými s vodou. Giardie
jsou extracelulárními parazity člověka a řady druhů zvířat, např. psů. Mohou
vyvolávat průjmy - giardióza je v ČR nejčastější střevní protozoózou člověka.
Obr. Giardia intestinalis. Giardia patří do řádu diplomonády (Diplomonadida), jejich buňka obsahuje 2 sady organel. Mají tedy 2 jádra a 4 páry bičíků. Typickým znakem je přísavný, adhezivní disk uložený na spodní straně v přední části buňky, kterým se giardie přichycují na epitel tenkého střeva (OS podle Sedláka, 2000).
Kmen:
PARABASALA = AXOSTYLATA
Společným znakem je
přítomnost tzv. parabazálního aparátu
(odvozen od Golgiho aparátu) a axostylu
(lat. axis = osa, stilus = bodec) tvořeného svazkem mikrotubulů. Patří sem
řád trichomonády (Trichomonadida),
jehož zástupci na svém povrchu mají několik bičíků, z nichž jeden tvoří oporu
pro undulující membránu. Buňka je vyztužena opěrnou osní tyčinkou (axostylem).
Mají anaerobní metabolismus, mitochondrie jsou nahrazeny od nich odvozenými
hydrogenosomy s analogickou funkcí.
Postrádají vlastní DNA a kristy.
Bičenka poševní
(Trichomonas
vaginalis)
způsobuje urogenitální trichomonózu
– chorobu pohlavního ústrojí
člověka, přenášenou koitem. Další druhy tohoto a příbuzných rodů vyvolávají
veterinárně významné parazitózy, zejména u drůbeže a skotu.
Obr.
Bičenka poševní (Trichomonas
vaginalis).
Pohlavně přenosný parazit člověka. V přední části buňky jsou 4 volné bičíky,
pátý vytváří oporu pro undulující membránu. Středem buňky prochází opěrná osní
tyčinka (axostyl) tvořená svazkem mikrotubulů
(OS podle Sedláka, 2000).
Kmen:
PERCOLOZOA = HETEROLOBOSEA
Zástupci tohoto
kmene mohou vytvářet stadia s bičíky nebo s panožkami.
Naegleria fowleri
je původně tropickým druhem, který se i u nás může druhotně vyskytovat
ve vyhřívaných bazénech s nedostatečně dezinfikovanou vodou. Jsou silně
patogenní, vyvolávají vzácné, ale velmi nebezpečné onemocnění člověka –
amébový zánět mozku a mozkových blan.
K infekci dochází kontaktem vody s nosní sliznicí. Nemoc končí téměř ve 100 %
smrtí; největší světová epidemie proběhla v minulosti právě v Čechách.
Obr.
Vývojový cyklus prvoka
Naegleria fowleri. Převzato z odkazu "Life Cycles"
na internetových stránkách:
Kmen:
EUGLENOZOA
Kmen zahrnuje 2
třídy (volně žijící krásnoočka a převážně parazitické bičivky), u nichž
molekulární studie prokázaly blízkou příbuznost.
Český název třídy
krásnooček (Euglenoidea) je odvozen
od červené pigmentové skvrny (stigma) plnící funkci stínítka, regulujícího dopad
světla na světločivnou skvrnu, která vyvolává pozitivní fototaxi. V cytoplazmě
některých zástupců jsou chloroplasty. Druhy bez chloroplastů se živí
heterotrofně. Autotrofní druhy mohou fakultativně přecházet na heterotrofní
výživu.
Krásnoočka (např.
krásnoočko zelené, Euglena viridis)
jsou běžnou součástí planktonu eutrofizovaných stojatých vod, např. louží,
návesních rybníčků apod.
Video.
Krásnoočko (třída Euglenoidea). Video zachycuje pohyb bičíku umístěného v přední
části buňky (tzv. bičík tažný). V cytoplazmě jsou dobře patrné zelené
chloroplasty.
Vědecký název třídy
bičivek (Kinetoplastea) je odvozen
od organely zvané kinetoplast
(z řec. kinein = pohybovat se; dříve nazýván blefaroplast), který
představuje úsek mitochondrie s velkým množstvím vlastní DNA (40 % veškeré DNA
buňky) se zcela ojedinělým uspořádáním. Leží těsně u bazálního tělíska bičíku.
Bičivky se pohybují pomocí 1-2 bičíků.
Řád
trypanosomy (Trypanosomatida) tvoří
extracelulární krevní i tkáňoví parazité významní především v tropech a
subtropech. Název je odvozen z jejich tvaru (řec. trypanon = vrták, soma =
tělo). V jejich životním cyklu se střídají stadia bez patrného bičíku (amastigotní)
se stadii s různě lokalizovaným bičíkem. Obměna
povrchových antigenů při střídání stadií je příčinou, proč navzdory
intenzivnímu výzkumu dosud nelze proti těmto parazitózám vakcinovat.
U trypanosom parazitujících u hmyzu byl poprvé objeven obecněji platný fenomén
tzv. editování RNA. Jde o klasický příklad, jak studium zdánlivě bezvýznamných
organismů může mít zásadní přínos pro rozvoj biologie.
Obr.
Vývojová stadia trypanosom. (A) amastigotní; (B) epimastigotní; (C)
promastigotní; (D) trypomastigotní s již plně vytvořenou undulující membránou
(OS podle Sedláka, 2000).
Trypanosomy skupiny
"Salivaria" jsou přenášeny slinami
vektora (lat. saliva = slina). Vyskytují se především v Africe, vektorem je
většinou moucha tse-tse (Glossina
spp.) a rezervoárem řada druhů savců, např. prase bradavičnaté.
Obr. : (A) moucha tse-tse (Glossina sp.) z řádu dvoukřídlí (Diptera), přenašeč Trypanosoma brucei; (B) zákeřnice (Triatoma sp.) z řádu polokřídlí (Hemiptera), přenašeč Trypanosoma cruzi (OS podle Sedláka, 2000).
Trypanosoma brucei
brucei
a některé další druhy vyvolávají u skotu a dalších savců závažné onemocnění
zvané nagana, které znemožňuje chov
skotu v rozsáhlých oblastech subsaharské Afriky.
Trypanosoma brucei rhodesiense
a méně nebezpečná
T. b. gambiense způsobují u lidí
spavou nemoc, často smrtelné
onemocnění, které je v současnosti na vzestupu. Některé druhy trypanosom se
adaptovaly na jiné vektory než glosiny (např. ovády), což jim umožnilo se
rozšířit i mimo Afriku.
Trypanosoma
equiperdum
vyvolává u koní tzv. hřebčí nákazu neboli dourinu, která se dříve vyskytovala i
u nás. Přenáší se koitem a mezi trypanosomami představuje výjimku v tom, že nemá
vektora. V Evropě se též můžeme setkat s nepatogenními druhy trypanosom.
Zástupci skupiny "Stercoraria"
jsou přenášeni trusem vektora (lat. stercus = výkal). Vyskytují se v neotropické
oblasti Ameriky, vektorem jsou ploštice čeledi
zákeřnicovití (Reduviidae). Ty se
ukrývají v doškových střechách chýší a v noci sají krev spícím lidem, přičemž
kálí a jejich infikovaný trus si pobodaná osoba škrábáním vetře do svědících
ranek na obličeji ("líbající ploštice").
Trypanosoma cruzi
napadá člověka i domácí zvířata a je původcem
Chagasovy nemoci postihující srdce a
nervový systém, což po delší době může vést k letálnímu rozšíření střev nebo
jiných orgánů.
Obr.
Vývojový cyklus
Trypanosoma cruzi. Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách:
Zástupci příbuzného
rodu
Leishmania zasahují z tropů a
subtropů až do jižní Evropy. Vektorem jsou obvykle
flebotomové čili koutule (Phlebotomus
spp.). Rezervoárem jsou mimo jiné psi, především toulaví. Leishmanie vyvolávají
u člověka
kutánní (kožní)
nebo
viscerální (útrobní) formu onemocnění. Nejtěžší
forma viscerální leishmaniózy se nazývá kala-azar
("černá nemoc", podle ztmavnutí pokožky). U psů se leishmanióza jako tzv.
importovaná (zavlečená) infekce zjišťuje i v ČR.
Obr.
Vývojový cyklus
Leishmania
sp. Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách:
Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.
