Kmen:
ŽAHAVCI (CNIDARIA)
Žahavci jsou vodní, zejména mořští živočichové,
žijí přisedle na dně nebo volně (pelagicky). Název je odvozen z řec. knide =
kopřiva. Jednoduché tělo s radiální
(paprsčitou) symetrií je tvořeno dvěma vrstvami buněk (odpovídá stadiu
gastruly), specializovanými na určité funkce, poprvé se zde tvoří
tkáně
a soustavy (gastrovaskulární,
nervová). Mají rovněž jednoduché smyslové receptory.
Kmen se dělí na čtyři významné třídy
včetně parazitací velmi zjednodušených rybomorek.
Povrch těla žahavců je tvořen
ektodermem, ve kterém se nacházejí
např. myoepiteliální stažitelné
buňky, umožňující pohyb. Vnitřní
entoderm (gastrodermis) je tvořen epiteliálními žláznatými a trávicími
buňkami. Trávicí dutina má jediný společný přijímací a vyvrhovací otvor.
Unikátním rysem tohoto kmene jsou žahavé
buňky (knidocyty) umístěné zejména na chapadlech. Žahavé buňky po podráždění
výběžku knidocilu vystřelují z tzv.
nematocyst do kořisti jako harpunu
rozmotávající se duté žahavé vlákno, jímž je aplikován toxin, který imobilizuje
kořist. Žahavci mají nejjednodušší nervový systém -
difuzní (rozptýlenou)
nervovou soustavu. Nepřítomnost centralizace je podmíněna tím, že zde
neproběhla cefalizace a podněty nepřicházejí preferenčně z jednoho směru
(přisedlost nebo pasivní unášení vodou). Obdobný typ uspořádání neuronů se
zachoval i ve střevě obratlovců včetně člověka (myenterická nervová pleteň).
Obr.
Schéma žahavé buňky (knidocytu). V klidu je duté žahavé vlákno smotáno ve
váčku (nematocystě) v přední části buňky (A). Na konci buňky je uložen citlivý
výběžek (knidocil), po jehož podráždění vystřelí žahavé vlákno z nematocysty
(B) (OS podle Sedláka, 2000).
V rozmnožování žahavců dochází zpravidla k metagenezi
(rodozměně), kdy se střídá pohlavní a nepohlavní generace. Pohlavní generací je
volně plovoucí medúza, která tvoří
v gonádách gamety, jejichž splynutím
vzniká zygota. Ta se mění v planktonní larvu -
planulu, která časem přisedá a
vytváří nepohlavní generaci - polypa.
Příčným zaškrcováním těla polypa
(strobilací) se nepohlavně tvoří malé medúzky, které rostou a pohlavně
dospívají. Polypi se množí nepohlavně pučením.
Video.
Strobilace polypů
talířovky ušaté (Aurelia aurita). Příčným zaškrcováním těla přisedlého polypa se nepohlavně
tvoří malé medúzky, které volně plavou, rostou a pohlavně dospívají. Převzato z
Kontakt s některými žahavci má pro člověka
bolestivé a někdy až smrtelné následky (ve 20. stol. celosvětově 1500 obětí).
Zejména ve východní Asii (nejvíce v Japonsku) se medúzy využívají ke kulinářským
účelům, i když obsahují až 98 % vody. Žahavci již dlouho přitahují pozornost
biologů svou schopností regenerace.
Nedávno bylo zjištěno, že jeden druh polypovců,
Turritopsis nutricula, je schopen ze
stadia medúzy pravidelně a opakovaně revertovat do stadia polypa. Tato
transdiferenciace mu propůjčuje jako jedinému známému živočichovi de facto
biologickou nesmrtelnost. Někteří žahavci včetně korálů, sasanek i čtyřhranek se
využívají jako modelové organismy např. při studiu regenerace, evoluce zraku a v
genomice. Z medúz talířovek byly poprvé získány některé
fluorescenční proteiny, které našly
rozsáhlé uplatnění jako markery v genovém inženýrství; za tento objev byla v r.
2008 udělena Nobelova cena. Kolagen získávaný z medúz je používán ve výzkumu i
terapii v revmatologii.
Výlučně mořští žahavci, žijící převážně
v koloniích, tvoří pouze stadium polypa. Vědecký název vystihuje vzhled polypů
(řec. anthos = květina). Kostra je
zpravidla tvořena organickou hmotou
koralinem,
vápencem nebo chybí (u sasanek).
Typické je pro ně členění láčky podélnými přepážkami, což zvětšuje funkční
plochu pro trávení.
Korálnatci se rozmnožují nepohlavně
pučením nebo pohlavně. V poslední
době se stále častěji chovají v mořských akváriích.
Podtřída: osmičetní
(Octocorallia = Alcyonaria)
Mají osm chapadel (nebo jejich násobek) a
v láčce osm sept (přepážek). Některé druhy se vyskytují i ve studených mořích a
temných hlubinách, neboť nejsou závislé na autotrofních obrněnkách.
Absence pevného skeletu u některých druhů je
příčinou, proč bývají označováni jako
"měkcí koráli" (z angličtiny, jako protiklad k "tvrdým" útesovým korálům).
Často mají květákovitý vzhled. Známým středomořským zástupcem je např.
laločnice prstnatá (Alcyonium
digitatum), tzv. "ruka mrtvého muže".
Rohovitky (Gorgonia spp.) mívají
dekorativní vějířovitý tvar. Pérovníci
(Pennatula spp.) tvoří kolonie ve
tvaru ptačího pera. Korál červený (Corallium
rubrum) má korálově červenou kostru z koralinu, která se od starověku
využívá ve výrobě šperků. Vyskytuje se vzácně ve Středozemním moři. Je ohrožený
nadměrným sběrem. Všechny tyto pozoruhodné organismy, stejně jako veškerá další
zvířena mořského dna, jsou dnes masově likvidovány rybolovem pomocí sítí
vlečených po dně.
Obr.
Rohovitka plochá (Paramuricea placomus)
je zástupcem osmičetných korálnatců (Octocorallia) označovaných také jako „měkcí
koráli“, což souvisí s absencí pevného skeletu u některých zástupců. Tento druh
vytváří kostru z proteinu koralinu podobnému rohovině (Foto OS).
Podtřída: šestičetní
(Hexacorallia)
Chapadla a septa jsou v násobcích šesti.
Řád:
sasanky (Actiniaria)
Velcí solitérní polypi netvoří kolonie ani
exoskelet, mají silnou mezogleu, mohou se pomalu posouvat po podkladu pomocí
nožního terče. Mohou se živit nejen planktonem, ale i drobnými rybkami. Při lovu
větší kořisti a v ohrožení vystřelují z těla speciální žahavá vlákna (akoncie) i
na vzdálenost 10 cm. Známá je jejich symbióza s raky poustevníčky
(Pagurus)
a rybami klauny (Amphiprion).
Obr.
Sasanky jsou žahavci patřící do třídy korálnatců. Na rozdíl od korálů však
netvoří kolonie, ale žijí solitérně (Foto OS, Argentina).
Obr.
V případě ohrožení nebo bez vody za odlivu se mohou sasanky stáhnout. Na obrázku
je stažená sasanka koňská (Actinia
equina) (Foto LJ).
Obr. Mezi známé příklady symbiózy dvou živočišných druhů patří vztah sasanek s rybami klauny (Amphiprion sp.). Přestože jde o fakultatinví symbiózu, tj. vzájemné soužití není oba druhy životně důležité, je tento vztah výhodný jak pro sasanky, které teritoriální klauni úporně brání před vetřelci, tak i pro rybky, které mezi žahavými chapadly sasanek nalézají ochranu. Sasanky také konzumují zbytky potravy po klaunech. Žahavé buňky sasanek klaunům neškodí, neboť již mladým rybám se na kůži vytvářejí látky identické s povrchem sasanek. Tímto mechanismem je zabezpečeno, že sasanky nevnímají klauny jako cizorodý prvek a při kontaktu s rybami nevylučují svůj nebezpečný toxin (Foto JK).
Řád:
větevníci (Scleractinia = Madreporaria)
Tito tzv. útesoví (hermatypičtí) koráli žijí
převážně v tropických mořích, kde vytvářejí obrovské kolonie a jejich vápenité
kostry tvoří základ korálových útesů. Představují důležitý
horotvorný
činitel (souvrství vápenců). Zejména
v noci loví plankton vysunutými chapadélky. K životu potřebují intracelulární
symbiotické fotosyntetizující obrněnky.
dříve zvané zooxanthelly, které jim dodávají organické látky. Potřeba světla
pro obrněnky je příčinou, proč většina větevníků roste jen v malých hloubkách do
50 m. Nesnášejí zakalené vody s nižší salinitou (okolí ústí veletoků). Vytvářejí
3 typy útesů – lemové (při pobřeží),
bariérové (kumulace lemových útesů) a atoly. Vznik
atolu dorůstáním útesu po obvodu
klesajícího vulkanického ostrůvku objasnil Ch. Darwin. Velký bariérový
(bradlový) útes u Austrálie měřící přes 2 tis. km je největším živočišným
výtvorem; je viditelný i z Měsíce.
Pohlavní rozmnožování jedinců v koloniích je
synchronizováno v závislosti na fázi měsíce a následných slapových jevech;
v období několika nocí v roce se moře hemží obrovským množstvím pohlavních buněk
a poté larev. Útesy jsou přirozeně spotřebovávány rybami ploskozubci, ale
lokální pohromou se pro ně stalo až přemnožení hvězdice trnité (Acanthaster
sp.) v důsledku likvidace jejích přirozených nepřátel – plžů tritonek –
člověkem. Příčinou současného celosvětového masového
odumírání korálů jsou globální
antropogenní změny klimatu (oteplování moří), okyselování, znečištění a zakalení
moří (v souvislosti s odlesňováním), těžba vápence pomocí trhavin, devastace
společenstev rybáři i turisty (sběr korálů pro suvenýry, lov rybek kyanidy).
Masovému hynutí korálů předchází jejich
vybělování, jež je důsledkem vymizení obrněnek. Existuje reálná hrozba, že
během několika desetiletí korálové útesy s jejich bohatými společenstvy zcela
zaniknou. Svou činností koráli významnou měrou zasahují do koloběhu
uhlíku, jehož rovnovážný stav je nezbytnou podmínkou existence biosféry.
Jedná se o fixaci atmosférického CO2 po rozpuštění v mořské vodě do
korálového vápence, který se subdukcí stává součástí magmatu a sopečnými
erupcemi se uhlík ve formě CO2 opět ocitá v ovzduší jako tzv.
skleníkový plyn. Vychýlení tohoto procesu na jednu či druhou stranu může vést k
proměně naší planety až ke stavu, jaký je na Venuši (maximální skleníkový efekt)
nebo Marsu (nulový skleníkový efekt); obě situace jsou neslučitelné s existencí
života.
Známým rodem je
Diploria tvořící polokulovité kolonie
zprohýbané závity, připomínající povrch mozku ("mozkový korál").
Obr.
Korálový útes. Koráli tvoří s dalšími
druhy živočichů nesmírně pestré společenstvo s neobyčejně vysokou
biodiverzitou, obdobné tropickým
pralesům na souši. Korálové útesy tak představují oázy kypící životem v jinak na
život chudých tropických mořích. Druhově nejbohatší útesová společenstva jsou
v Indopacifiku, zejména na východě Indonésie (Foto LJ).
Obr.
Vápenaté schránky korálů (Foto OS).
Odkaz na
fotogalerii
korálnatců
Zástupci této třídy mají stadium polypa i
medúzy, ale časově i funkčně obvykle převládá stadium polypa. Hydromedúzy mají
obdobnou stavbu jako skyfomedúzy (viz dále).
Medúzka
sladkovodní (Craspedacusta
sowerbyi) má hydromedúzu velkou asi 2 cm, polyp je 10x menší. U nás je
nepůvodním (alochtonním) druhem, vyskytuje se hlavně v některých přehradních
nádržích.
Nezmaři
(Hydra
spp.) žijí v našich sladkých
vodách. Vědecké jméno je odvozeno od antické mytologické mořské obludy. Měří až
několik cm a jsou značně atypickými polypovci, neboť netvoří kolonie a kromě
pučení se množí i pohlavně, aniž by vytvářeli stadium medúzy. Jejich nožní terč
není přirostlý k podkladu a pohybují se pomocí chapadel píďalkovitým nebo i
kotoulovitým pohybem. Mají vysokou regenerační schopnost – odtud český název.
Většina druhů polypovců žije v moři a tvoří
kolonie polypů propojené společnou láčkou. Jejich větvené trsy připomínají
rostliny (keříky, kapradiny) a polypi vypadají jako nepatrné kvítky - např.
nezmarovka jemná (Eudendrium ramosum).
Příslušníci řádu
trubýšů (Siphonophora) jsou
pelagičtí mořští koloniální živočichové (tzv. individua vyššího řádu), na jednom
centrálním stvolu zpravidla vyrůstají různě specializovaní jedinci s centrální
trávicí dutinou. Jejich funkcí je např. rozmnožování – gonozoidi, trávení –
gastrozoidi apod. V nejvyšším bodě trsu je plynem naplněný měchýř - pneumatofor,
který drží kolonii na hladině a jako plachta využívá k pohonu vítr.
Měchýřovka portugalská (Physalia
physalis) bývá často mylně pokládána za medúzu, ale je to kolonie s žahavými
chapadly dlouhými až desítky metrů. Může být velmi nebezpečná plavcům. Vyskytuje
se obvykle ve skupinách čítajících až tisíce trubýšů a bývá vyplavována na
pláže. Je potravou některých mořských želv.
Obr.
Schéma hydromedúzy (Obr. JK).
Obr.
Nezmar (Hydra sp.)
Obr.
Nezmarovka jemná (Eudendrium ramosum),
vpravo je detail kolonie s drobnými polypy
(Foto OS).
Na povrchu zvonu medúz se rýsují čtyři hrany.
Jejich chapadla silně žahají. Čtyřhranka
smrtelná (Chironex fleckeri) má
zvon o průměru asi 25 cm a ramena se extendují až na 3 m. Je sezónně hojná při
severovýchodním pobřeží Austrálie. Kontakt s ní může končit smrtí. Patří mezi
kandidáty na nejtoxičtějšího živočicha. Smrt může nastat do 3 minut, první
pomocí je potření octem. O něco méně toxická, ale pro svou nepatrnou velikost
(zvon měří jen 1 cm) neméně záludná je
čtyřhranka Barnesova (Carukia barnesi)
ze stejné oblasti, vyvolávající tzv.
syndrom irukandji.
Český název této výhradně mořské skupiny pochází
od řecké mytologické obludy, vědecký název vystihuje tvar (řec. skyphos =
pohár). Převládá u nich stadium medúzy s vysokým podílem rosolovité mezoglei
(viz angl. název jellyfish). Vypouklá
strana zvonu se nazývá exumbrella, pod zvonem (subumbrella) nebo z jeho okraje
vyrůstají chapadla se žahavými buňkami. Ústní otvor vede do trubicovitého
manubria s láčkou, která se ve zvonu větví v gastrovaskulární
soustavu z radiálních chodeb, spojených chodbou okružní. Jak říká název,
tento systém kombinuje funkce trávicí a cévní soustavy - trávení a rozvod živin.
Po obvodu zvonu jsou rozmístěné kombinované smyslové útvary zvané
rhopalia, která obsahují statocystu,
chemorecepční buňky, někdy i více či méně jednoduché očko a nervové ganglion.
Ganglia jsou spojena po obvodu zvonu nervovým prstencem a napojena na nervovou
síť. Některé druhy dosahují značných rozměrů (průměr zvonu až 2 m, chapadla až
40 m).
Ke známým druhům patří např.
talířovka ušatá (Aurelia aurita)
a kořenoústka plicnatá (Rhizostoma
pulmo).
Obr.
Schéma skyfomedúzy (Obr. JK).
Obr.
U žahavců se poprvé setkáváme se smyslovými orgány. Rhopalia medúz (A) jsou
lokalizována na okraji zvonu (B). Skládají se především ze statocysty a
fotoreceptoru. (JK podle Millera a Harleye, 2005).
Obr.
Talířovka ušatá (Aurelia aurita)
(Foto MJ).
Obr.
Kořenoústka hrbolatá (Cotylorhiza
tuberculata). Obdobně jako známá
kořenoústka plicnatá
(Rhizostoma pulmo) má i tento druh květákovitě modifikované manubrium bez
většího otvoru, proto je mikrofágem s mimotělním trávením. Při plavání vykonává
rytmické pohyby, připomínající dýchání – Aristoteles proto nazýval kořenoústku
plicnatou jako „plíce moře“
(Foto LJ).
Rybomorky nebo také výtrusenky jsou žahavci
(nejspíše medúzovci) extrémně zjednodušení adaptací k parazitickému způsobu
života. V minulosti byly mylně řazeny mezi prvoky, později klasifikovány jako
samostatný kmen živočichů incertae sedis
(nejasného postavení). Některé druhy resp. stadia byly popsány již v 19. stol. a
teprve nedávno byla zjištěna jejich příslušnost k této skupině a pochopeny
vzájemné vztahy. Název pochází z řec./lat. myx = hlen, zoon = živočich.
Rybomorky jsou významnými parazity ryb,
ale i některých dalších živočichů. Mají většinou mikroskopické rozměry,
parazitují v buňkách, mezibuněčných prostorách tkání nebo v tělních dutinách.
Mezi rybomorky patří na 1300 druhů řazených do desítek rodů. Dělí se do 2 tříd,
přičemž u jedné jsou hostiteli kromě ryb i sladkovodní
mechovky (kmen Bryozoa, Ectoprocta),
zatímco u druhé to jsou vodní kroužkovci.
Nedávno byly rybomorky zjištěny i u savců (hmyzožravci).
Třída
Malacosporea, ustavená teprve v r. 2000, zahrnuje jen 2 popsané druhy.
Napadají mechovky nebo střídavě mechovky a ryby.
Buddenbrockia plumatellae byl dlouhou dobu naprosto záhadný, nedávno
znovuobjevený, až 2 mm dlouhý živočich červovitého tvaru, se 4 svalovými pruhy
upomínajícími na hlístice a tetraradiální symetrií jakou mají žahavci.
Tetracapsuloides bryosalmonae napadá ledviny lososovitých ryb; patří k
jejich nejvýznamnějším patogenům.
Životní cyklus rybomorek třídy
Myxosporea přinejmenším u některých
z nich zahrnuje 2 fáze. Tzv. myxosporeová fáze probíhá v rybách, zatímco
aktinosporeová fáze v kroužkovcích
(definitivní hostitel). Ti jsou opětovným zdrojem infekce pro ryby. Během
myxosporeové fáze v rybách
infikovaných aktinosporami probíhá složitý vývoj zahrnující vznik
buněk uvnitř jiných buněk parazita (princip "matrjošek"),
tvorbu syncytií resp. plazmodií
(mnohojaderné útvary s vegetativními a generativními jádry; představují původní,
vlastní tělo živočicha) a vedoucí ke vzniku spor infekčních pro kroužkovce nebo
výjimečně pro ryby. Tyto vícebuněčné
spory obvykle o velikosti
desítek μm jsou kryté stěnou z několika chlopní. V nich se nacházejí zpravidla
2 pólové váčky, které obsahují
spirálovitě stočená vymrštitelná pólová vlákna a odpovídají tak
nematocystám žahavců. Po pozření
kroužkovcem se spora vlákny přichytí na střevní epitel a uvolní se z ní
améboidní dvoujaderný zárodek - sporoplazma.
Aktinosporeová fáze (zatím doložena
jen u některých rybomorek) v kroužkovcích zahrnuje i pohlavní procesy a vede k
produkci spor jiného typu, které mají tvar kotvy resp. rybářského trojháčku (aktinospora)
a jsou rovněž opatřeny pólovými váčky. Tyto spory se vznáší ve vodě, při
kontaktu s rybou se vymrštěnými vlákny uchytí na kůži, žábrech nebo v trávicím
traktu a sporoplazma z nich proniká do cílové tkáně (např. skelet, svalovina,
vylučovací ústrojí, plynový měchýř, játra, kůže, žábry nebo nervový systém).
Rybomorka
pstruží (Myxobolus cerebralis)
proniká z kůže po nervových vláknech do chrupavčité kostry lebky a páteře plůdku
lososovitých ryb a vyvolává u nich působením na statokinetické ústrojí poruchy
koordinace pohybů (viz angl. whirling
disease = "točivá nemoc"). Dospělé ryby s osifikovanou kostrou
jsou k infekci odolné, což je možno využít v boji s touto parazitózou
(osazení sádek po nemocném plůdku dospělými rybami). Definitivním hostitelem
jsou nitěnky.
Myxobolus pfeifferi
je původcem tzv.
moru parem. Vytváří v podkoží cysty
obalené pojivovou tkání hostitele. Vzniklé "boule" připomínající nádory
znehodnocují ryby z hlediska konzumu. Některé rybomorky zejména u mořských ryb
svými proteolytickými enzymy postmortálně ztekucují svalovinu, která po tepelné
úpravě má rosolovitou konzistenci (filé z tresek).
Obr.
Rybomorky (Myxozoa) rodu
Myxobolus. Spora myxosporeové fáze (A) s pólovými váčky a zárodkem, spora aktinosporeové fáze (B), její detail (C) a ryba
napadená rybomorkami (D). (JK podle Sedláka, 2000).
Blízce příbuzná skupina žahavcům. Žebernatky se
vyznačují kombinací radiální a bilaterální
symetrie (biradiální symetrie),
neboť díky existenci párových tykadel původně paprsčitě souměrné tělo druhotně
nabývá dvoustranné souměrnosti. Tělo je obvykle vakovité, prostoupené
gastrovaskulárním systémem. Na rozdíl od žahavců je vytvořen anální otvor. Na
dvou tykadlech nemají žahavé, ale lepivé buňky (colloblasty), jimiž lapají
drobnou kořist. Na povrchu těla mají radiálně uspořádaná žebra, tvořená řadami
hřebenitých lupínků, jejichž kmitání umožňuje pohyb. Odtud pochází vědecký název
(řec. ktenos = hřeben). Vzhledem mnohé poněkud připomínají medúzy. Žijí
v mořích, převážná většina druhů pelagicky. Jeden druh (Mnemiopsis
leidyi) po zavlečení z
pobřeží Ameriky do Černého a Kaspického moře zde vyvolal ekologickou katastrofu
a kolaps rybolovu.
Odkazy: fotogalerie žebernatek
Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.
