Kmen: KROUŽKOVCI (ANNELIDA)

Vědecký název je z lat. anellus = kroužek, prstýnek. Živočichové s homonomní metamerií (stejnocennou segmentací), tzn. mají všechny články těla kromě prvního a posledních stejné. Segmentace těla usnadňuje pohyb, což je umožněno hydrostatickými kompartmenty, antagonistickými svaly v segmentu a jejich nezávislým ovládáním. Tělní dutinou je coelom. Jeho hlavní funkcí je vytváření opory (hydroskelet) pro svalovinu, která jej obklopuje. Povrch těla je kryt jednovrstevnou epidermis s tenkou vlhkou kutikulou. Pod pokožkou je vrstva okružní a podélné hladké svaloviny, která s epidermis vytváří kožně-svalový vak. Deriváty pokožky jsou chitinózní štětiny (setae). 

Video. Naidka chobotnatá (Stylaria lacustris). Video zachycuje charakteristický způsob pohybu kroužkovců. Na rozdíl např. od hlístic umožňuje přítomnost okružní svaloviny natažení a stažení těla. Na každém tělním článku jsou také dobře patrné dlouhé chitinózní štětiny.

Trávicí soustava je úplná, diferencovaná na jednotlivé oddíly. Kroužkovci mají uzavřenou cévní soustavu, tvořenou především dorzální a ventrální cévou, spojenou obloukovitými spojkami. Některé spojky jsou osvalené (pomocná neboli auxiliární srdce) a svými stahy napomáhají krevnímu oběhu. Hlavními pumpami jsou ale dorzální céva, která pohání krev vpřed, a ventrální céva, pohánějící krev vzad. Spojkami teče krev v přední části těla ze hřbetní do břišní cévy, v zadní části těla obráceně. Krevními buňkami jsou amébocyty, barvivem hemoglobin, hemerytrin nebo chlorokruorin. Dýchají žábrami nebo celým povrchem těla. Nervová soustava je obvykle žebříčková s párovou nadhltanovou ("mozek") a podhltanovou zauzlinou spojenými obhltanovým prstencem. Z podhltanové zauzliny vychází směrem dozadu ventrálně uložený „žebříček“. Ten je tvořen párovými ganglii v každém článku, která jsou příčně a podélně spojena, jindy ganglia splývají v tzv. břišní nervovou pásku. Tento typ nervové soustavy je tedy podmíněn segmentací těla. Vylučovací soustavu larev a nejpůvodnějších zástupců tvoří ještě protonefridie, u většiny kroužkovců metanefridie. Rozvoj metanefridií umožnil kroužkovcům přechod do sladké vody, která klade vyšší nároky na osmoregulaci než voda mořská. V některých článcích byly metanefridie modifikovány na pohlavní vývody – gonodukty. Kroužkovci zahrnují jak gonochoristy, tak hermafrodity. U mořských druhů se vyskytuje obrvená plovoucí larva – trochofora. U kroužkovců je také časté nepohlavní rozmnožování (epitokie, fisiparie) a jsou mezi nimi nejpokročilejší živočichové ještě schopní úplné regenerace. Je známo na 17 tis. druhů kroužkovců.

Obr. Schéma metanefridie. Metanefridie připomínají vejcovody obratlovců. Jako obrvené nálevky se po párech otvírají do coelomové dutiny jednotlivých článků a jejich vývodný kanálek prochází přepážkou (dissepimentem) do sousedního následujícího článku. Zde vytváří několik kliček, obklopených cévami a pak ústí ven z těla (OS podle Sedláka, 2000).

Obr. Trochofora – obrvená plovoucí larva mořských kroužkovců (OS podle Sedláka, 2000).

Video. Nepohlavní rozmnožování naidky chobotnaté (Stylaria lacustris). Díky značné schopnosti regenerace je u kroužkovců časté nepohlavní rozmnožování. Na videu je možné pozorovat jedince, u kterého probíhá binární dělení typu paratomie, kdy dochází k regeneraci chybějících orgánů ještě před rozdělením jedince. Uprostřed naidky lze pozorovat zaškrcení a chobotek nově vznikajícího jedince.

Obr. Detail z předchozího videa zachycující paratomii naidky chobotnaté (Stylaria lacustris). Uprostřed lze pozorovat zaškrcení a chobotek nově vznikajícího jedince (A). Na druhém snímku je detail hlavy původního jedince (B) (Foto OS).

Kmen se dělí na dvě třídy, zahrující dvě významné podtřídy:

Třída: mnohoštětinatci (Polychaeta)

Třída: opaskovci (Clitellata)

              Podtřída: máloštětinatci (Oligochaeta)

              Podtřída: pijavice, pijavky (Hirudinea)

Třída: mnohoštětinatci (Polychaeta)

Název je z řec. polys = mnoho, chaité = štětina, vlas. Mnohoštětinatci jsou evolučně nejpůvodnější, převážně mořští kroužkovci. Žijí benticky, přisedle nebo i pelagicky. Jedná se o druhově nejpočetnější a velmi heterogenní podskupinu kroužkovců (tj. s velkou disparitou). Většina zástupců měří 5–20 cm, ale někteří i přes 1 m. Na článcích těla mají párové rozdvojené končetiny – parapodia se svazečky štětin a smyslovými výběžky. Na prvním tělním článku vyrůstají přívěsky – tykadla, kusadla apod. Pohybují se plazením nebo plaváním. Někteří zástupci jsou draví, žijí volně nebo loví výpady z rourek, někteří mají jed v kusadlech. Jiní se živí substrátem nebo filtrací vody, jako je tomu u přisedlých mikrofágů, kteří mají různě uspořádané vějíře brv, jimiž zachycují a transportují planktonní potravu. Tvoří až třetinu zoobentosu v litorální zóně moří. Mnohoštětinatci dýchají pomocí parapodií vybavených kapilární sítí, celým povrchem těla případně žábrami. Oči jsou na různém stupni dokonalosti od pouhých jamek až po poměrně dokonalé oko s čočkou, sklivcem a rohovkou. Např. rournatci jsou proto schopni negativní fototaxe, kdy v reakci na dopad stínu zatáhnou vějíř brv. Dalším smyslovým orgánem jsou např. statocysty.

Většina mnohoštětinatců jsou gonochoristé; nemají trvalé pohlavní orgány. Larva trochofora se pohybuje volně ve vodě pomocí dvou věnců brv a postupně se prodlužuje odškrcováním segmentů. Někteří se rozmnožují pomocí epitokie, což je oddělení článků zadní části těla s pohlavními orgány v době rozmnožování. Uvolněné články stoupají k hladině a uvolňují pohlavní buňky, ale kroužkovec sám zůstává na dně a znovu regeneruje (palolo zelený). Výhodou této strategie je, že živočich sám zůstává v bezpečí u dna a že k této aktivitě dochází hromadně, tudíž je mnoho reprodukčně aktivních jednotek ve správný čas na správném místě. Hromadným rozmnožováním také dochází k menším ztrátám predací, neboť doba zvýšeného ohrožení v době rozmnožování se zkracuje na několik dní v roce.

"Typickými" mnohoštětinatci jsou dravé nereidky (Nereis spp.). Benticky žijící afroditka plstnatá (Aphrodite aculeata) má široké tělo, shora kryté opalizujícími (irizujícími) štětinami. Palolo zelený (Eunice viridis) žije v Tichomoří. Jeho rozmnožování je řízeno fázemi měsíce (slapové síly). Při něm jsou loveni domorodci a konzumováni. Rournatci (Spirographis spp.) žijí přisedle v rourkách, které si vytváří na dně. V klidu vysunují vějíře brv a jejich kmitáním přihání potravu (mikrofágové).

Obr. Afroditka plstnatá (Aphrodite aculeata) (Obr. i Foto OS).

Obr. Mnohoštětinatec (Eunice torquata). Na jednotlivých článcích jsou patrná parapodia připomínající končetiny (Foto LJ).

Obr. Rournatec vějířovitý (Sabella spallanzani) jeden ze zástupců mnohoštětinatců vyskytujících se ve Středozemním moři. Dosahuje délky kolem 30 cm a obývá hloubky do 50 m (Foto LJ).

Třída: opaskovci (Clitellata)

Opaskovci nemají parapodia ani přívěsky na přídi těla, dospělci (u pijavic pouze v době rozmnožování) mají opasek (clitellum). Ontogenetický vývoj je přímý, tj. bez larválního stadia. Vyvinuli se přechodem některých mnohoštětinatců ze slané vody do sladké a na souš.

Podtřída: máloštětinatci (Oligochaeta)

Název je z řec. oligos = málo, chaité = štětina, vlas. Většina máloštětinatců je sladkovodní nebo terestrická, mořských druhů je jen několik. Jejich invaze na souš se předpokládá v období křídy (100 mil. let). V souvislosti s expanzí krytosemenných rostlin s opadavými listy se mohli podílet na vytvoření půdy.

Na tělních článcích jsou obvykle nepříliš početné štětiny ve svazečcích. Opasek se vytváří v dospělosti a přetrvává do konce života. Trávicí soustava se diferencuje na úseky pojmenované analogicky s poměry u obratlovců. Žížaly požírají velké množství hlíny, jež má nízkou stravitelnost. Trávicím aparátem žížal obývajících plochu 1 ha projde až 100 tun hlíny ročně. Proto mají ve střevě v celém průběhu na dorzální straně výchlipku (typhlosolis) zvětšující absorpční povrch střeva. Na trávicí trubici půdních druhů jsou připojeny vápenné žlázy, které vylučují do trávicího traktu krystalky kalcitu, což pravděpodobně slouží k eliminaci přebytečného CO₂ získaného z potravy a k pufraci pH krve a coelomové tekutiny. V peritoneu v okolí střeva se nachází chloragogenní tkáň, která je obdobou jater. Má zásobní, detoxikační, exkreční a metabolickou funkci. Má žlutozelenou barvu od některých metabolitů.

Obr. Řez tělem žížaly. Na schématu je dobře patrná výchlipka střeva (typhlosolis) zvětšující absorpční povrch střeva (Obr. OS).

Pohlavní orgány jsou umístěny nejčastěji v některých článcích v přední části těla. Většina máloštětinatců jsou hermafrodité. Autogamii brání proterandrie. Např. u žížal páření probíhá několik hodin. Dva jedinci jsou k sobě přiloženi příděmi proti sobě břišní stranou. Při páření dochází k předání spermií druhému jedinci, který je uchová v receptaculum seminis do dozrání vajíček. Poté se svlékne hlenový odlitek opasku, ze kterého vzniká kokon. Do něj jedinec vpraví vajíčka a spermie z receptacula. V kokonu dochází k oplodnění, kokon se z obou stran uzavře, čímž získá tvar citronu a za 1 až 2 týdny dochází k líhnutí. Žížalice se mohou rozmnožovat také nepohlavně fisiparií (architomie, paratomie), tj. rozpadem na několik částí a jejich regeneraci. Mechanoreceptory máloštětinatcům umožňují hmat. Fotoreceptory se nacházejí v pokožce a umožňují negativní fototaxi v silném a pozitivní fototaxi ve slabém světle.

Máloštětinatci jsou důležitou součástí vodních a půdních společenstev (bentos, edafon) a podílejí se na samočisticích procesech vod. Uplatňují se i jako mezihostitelé a žížaly jako parateničtí hostitelé některých parazitů (roup kuří, srostlice trvalá).

Nitěnka obecná (Tubifex tubifex) žije částečně zanořena v bahně pomalu tekoucích eutrofizovaných vod. Živí se saprofágně, je součástí potravy ryb a je důležitou součástí samočisticích procesů vody. Je hostitelem některých rybomorek (Myxozoa). Používá se jako krmivo pro akvarijní ryby, které je však rizikové (kumulace toxických látek, přenos parazitů). Příbuzné dravé naidky (Naididae) konzumují mj. cerkárie motolic.

Obr. Nitěnka obecná (Tubifex tubifex) (Obr. i Foto OS).

Video. Naidka chobotnatá (Stylaria lacustris).

Žížalice (Lumbriculidae) žijí ve sladkých vodách, nejčastěji na dně lesních tůní v napadaném listí. Vzhledem připomínají žížaly.

Roupice (Enchytraeidae) se chovají jako krmivo pro akvarijní ryby.

Žížalovití (Lumbricidae) jsou nejvýznamnější čeledí půdních máloštětinatců. Zvyšují úrodnost půd (až o 50 %). Půdu obohacují organickou hmotou svých těl, jsou významnou součástí dekompozičních řetězců, provzdušňují a mísí půdu. Zatahují organické materiály (části rostlin) do hloubky a vynášejí odtud minerální látky. Podle náročnosti na množství kyslíku a organické hmoty a podle způsobu pohybu je lze rozdělit do dvou skupin. Druhy s vertikální migrací jsou méně citlivé na nedostatek kyslíku, pronikají do větších hloubek a svou činností přetvářejí půdu do hloubky až 2 m. Do této skupiny patří náš nejběžnější druh žížala obecná (Lumbricus terrestris), která dorůstá do 30 cm. Na povrchu se objevuje hlavně v noci a po dešti. Žížalám se někdy říká též dešťovky nebo rousnice. V půdách s mohutnější vrstvou humusu, v kompostech, v trouchnivějícím dřevě apod. žijí druhy s horizontální migrací, které nepronikají do větších hloubek. Vyžadují dostatek kyslíku a organické hmoty. Sem patří např. žížala hnojní (Eisenia foetida). Příslušníci tohoto rodu se využívají k produkci tzv. vermikompostu pro zahradnictví. Klasické výzkumy ekologie žížal uskutečnil již Ch. Darwin, který vyvrátil tehdejší víru v jejich škodlivost. Žížaly používají rybáři jako návnadu, stejně jako se využívají někteří mnohoštětinatci při mořském rybolovu. Největší druh žížal žije v Austrálii (délka až 3 m).

Podtřída: potočnice (Branchiobdellidea)

Nemají na povrchu těla štětiny a mají přísavky podobně jako pijavice. Jsou komenzály nebo ektoparazity raků. Velikost je 1 mm - 1 cm. Bývaly pokládány za jakýsi přechod mezi máloštětinatci a pijavicemi.

Podtřída: pijavice, pijavky (Hirudinea)

Živočichové žijící ve sladké vodě, sekundárně i v moři nebo na souši. Pijavice se živí sáním krve od sladkovodních, mořských i suchozemských obratlovců, nebo jsou dravé. Tělo je dorzoventrálně zploštělé, většinou bez štětin, povrchových segmentů je více než vnitřních (nepravá druhotná segmentace, pseudosegmentace). Na přídi a zádi je vytvořena přísavka, u některých druhů je ústní otvor opatřen chitinovými čelistmi. Trávicí trubice prochází pouze přední přísavkou, zadní nikoli. Pijavice vylučují hirudin, který zabraňuje srážení krve, a látky s anestetickým účinkem. Na ústní otvor navazuje sací farynx, fungující jako vakuová pumpa k nasátí krve. Střevo má řadu výchlipek, které slouží jako zásobárna přijaté krve. Po nasátí dochází k mnohonásobnému zvětšení. Na trávení se podílejí symbiotické bakterie. Pijavice pak dokáží přežít i více než rok bez potravy.

Obr. Trojice chitinových čelistí pijavky lékařské. Po naříznutí kůže pijavka saje krev tak, že vytváří podtlak roztažením hltanu pomocí svalů. (JK podle Langa et al., 1971).

Cévní systém může splývat s coelomovou dutinou zaplněnou pojivem s lakunami, která funguje jako hydroskelet. Kromě podélných a cirkulárních svalů mají pijavice ještě dorzoventrální a šikmé svaly. Mezi jednotlivými články těla nejsou dissepimenty, proto se pijavice pohybují odlišným způsobem než ostatní kroužkovci. Pohyb na podkladu je píďalkovitý, plavou vlnivým pohybem. Dožívají se až 27 let. Pijavice jsou hermafrodité. Opasek mají pouze v době rozmnožování na jaře, kdy se z něj vytváří kokon.

Chobotnatka rybí (Piscicola geometra) je krevsajícím ektoparazitem ryb a přenašečem protozoóz (trypanoplazmy). Má štíhlé zelenavě zbarvené tělo asi 3 cm dlouhé, s velkými přísavkami.

Obr. Chobotnatka rybí (Piscicola geometra) (OS podle Sedláka, 2000).

Pijavka lékařská (Hirudo medicinalis) je chráněný druh žijící vzácně ve stojatých vodách v ČR (jižní Morava). Dorůstá velikosti až 15 cm. V dutině ústní má tři jemně ozubené chitinózní čelisti. Saje krev teplokrevných živočichů, jejichž teplotu je schopna registrovat. Dříve byla používána k "pouštění žilou" - odběru „nemocné zkažené krve“. V rámci módního zájmu o alternativní léčitelské postupy se tato šarlatánská "hirudoterapie" opět vzmáhá, hlavně ve východní Evropě. Pijavkami způsobené ranky mohou být vstupní branou infekce; pijavky mohou též přenést patogeny včetně viru HIV a hepatitidy B, které v nich přežívají po měsíce. Pijavky nebo hirudin však využívá i moderní plastická a rekonstrukční chirurgie – po přišití amputátů proti překrvení a omezení vzniku sraženin.

Obr. Pijavka lékařská (Hirudo medicinalis) (Foto VB).

Obr. V některých oblastech se pijavky lékařské (Hirudo medicinalis) stále využívají v léčitelství (Foto VB, trh v Istanbulu, Turecko).

Video. Pijavka lékařská (Hirudo medicinalis). Na videu je zachycena ústní přísavka a tři chitinózní čelisti. V závěru lze pozorovat sání krve na čolku obecném. Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Hirudo medicinalis (funkční adresa 31. 1. 2012). 

Obr. Pijavka koňská (Haemopis sanguisuga) je běžný dravý druh stojatých a mírně tekoucích vod. Je až 15 cm dlouhá, krev nesaje. Na rozdíl od vzácnější pestře zbarvené pijavky lékařské je tento druh celý tmavě zbarvený (Foto OS).

Sladkovodní pijavky rodu Limnatis vyskytující se nejblíže ve Středomoří vnikají při koupání nebo pití do přirozených tělních otvorů člověka a zvířat. Po vypití s vodou sají v dýchacích cestách a mohou způsobit zadušení. Jiné rody pijavek sají krev v nosní dutině vodní drůbeže. Pijavky jsou častými mezihostiteli některých motolic a tasemnic (i v ČR). Největší druh pijavky měří 30 cm; vyskytuje se v Amazonii.

Haemadipsa je rod zahrnující drobné suchozemské krevsající pijavice žijící hlavně v jihovýchodní Asii.

Obr. Suchozemské pijavky rodu Haemadipsa (Foto OS, NP Cat Tien, Vietnam).

Video. Suchozemské pijavky Haemadipsa (NP Cat Tien, Vietnam).

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.