Kmen: MĚKKÝŠI (MOLLUSCA)

Měkkýši (lat. mollis, molluscus = měkký) jsou po členovcích a zřejmě hlísticích druhově nejbohatším živočišným kmenem (na 100 tis. popsaných druhů). Vyznačují se neobyčejnou disparitou (různorodostí). Převážná většina jich žije v moři, kde tvoří z hlediska biodiverzity dominantní skupinu živočichů. Patří k nim největší známí bezobratlí. Věda o měkkýších se nazývá malakologie nebo malakozoologie, nauka o jejich schránkách je konchologie (z lat. concha = lastura, ulita).

Tělo měkkýšů není segmentováno a skládá se z několika součástí, někdy dosti odlišných od ostatních živočichů. Je to svalnatá noha, hlava (může chybět - mlži, kelnatky) a útrobní vak, v němž je uložena většina orgánů. Útrobní vak vytváří kožní záhyb – plášť (pallium), který produkuje ochrannou schránku (opět může chybět, např. u hlavonožců). Mezi útrobním vakem a pláštěm vzniká plášťová dutina, ve které se nachází dýchací orgány a vyúsťují sem vývody trávicího, vylučovacího a pohlavního systému. Typickým rysem měkkýšů je využívání řasinkového epitelu a hojná produkce slizu.

Tělní dutina bývá označována jako coelom, je však omezena pouze na gonoperikardiální komplex, tj. párovou dutinu gonocoel zahrnující gonády a jejich vývody a na perikard s perikardiodukty (nefridiemi).

Jednovrstevná pokožka z řasinkového epitelu obsahuje také smyslová nervová zakončení a žlázy, které vylučují sliz. Díky tomuto slizovému povlaku je odpar pokožky malý a voda se může přijímat celým povrchem těla. Slizový povlak také chrání před vyschnutím.

Hřbetní strana je chráněna vápenatými jehlicemi (červovci), destičkami (štítkonošci) nebo schránkou vylučovanou pláštěm. Destičky i schránky se skládají z vnější proteinové kutikuly a dvou vápenatých vrstev s proteinovou matrix. Povrchové periostracum (řec. peri = okolo, ostrakon = skořápka) je tvořeno především bílkovinou konchiolinem (konchinem) s příměsí různých pigmentů. Střední vrstva  - ostracum (prizmatická vrstva) je utvářena z hranolů CaCO₃. Vnitřní vrstvou je hypostracum (perleťová vrstva) z CaCO₃ ve formě aragonitových šupinek, na kterých dopadem světla vzniká perleťový lesk. Růst měkkýšů se projevuje i na přírůstkových liniích na schránce.

Trávicí soustava je úplná, tvořená dutinou ústní, jícnem, žaludkem, střevem a vyúsťuje v anus. V ústech se často nachází pás zesílené chitinoproteinové kutikuly s řadami zoubků – radula, která slouží ke krouhání potravy. Uspořádání zoubků je druhově specifické a slouží jako determinační znak. Radula je vyztužena tzv. odontoforovou chrupavkou a je ovládána zvláštními svaly. Postupně se opotřebovává a je kontinuálně nahrazována aktivitou odontoblastů (kmenových buněk). Do úst vyúsťují výrazně vyvinuté slinné žlázy (u některých druhů produkují i jed nebo kyseliny), do žaludku ústí hepatopankreas. Typický je řasinkový epitel a hojná sekrece slizu. Trávení je v živočišné říši dosti unikátní – viz popis u mlžů.

Video. Hlemýžď kropenatý (Cornu aspersum). Video ukazuje detailní strukturu raduly, včetně záběrů  z rastrovacího elektronového mikroskopu. Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Cornu aspersum (funkční adresa 31. 1. 2012). 

Primárně vodní měkkýši dýchají původně párovými hřebínkovitými žábrami (ktenidia), suchozemští prokrvenou stěnou plášťové dutiny ("plíce"). Mnozí dýchají i povrchem těla, zejména pláštěm.

Vylučovacími orgány jsou párové perikardiodukty, které filtrují tekutinu z perikardu a odvádí ji do plášťové dutiny. Bývají ztotožňovány s metanefridiemi.

Oběhová soustava je otevřená, pouze u hlavonožců uzavřená. Srdce je uzavřeno v perikardu a rozlišeno obvykle na 1 - 2 předsíně (podle počtu žaber a metanefridií) a komoru. Hemolymfa resp. krev obsahuje barvivo hemocyanin (obsahuje měď, není vázán v krvinkách) nebo řidčeji hemoglobin (okružák), ale větší část dýchacích plynů je rozpuštěna přímo v tekutině.

Nervová soustava je gangliová, tvořená původně prstencem 4 párů hlavních ganglií kolem počátků trávicí soustavy (z nich 3 páry se shlukují do "mozku") a 2 páry podélných nervových pásů směřujících kaudálně - tzv. tetraneurální typ. Je zde tendence k cefalizaci zkracováním konektiv a komisur, zejména u  hlavonožců. U plžů jsou díky torzi těla nervové dráhy překříženy (chiasma). U hlavonožců se nachází velmi vyvinuté oči komorového typu. Oči bývají vyvinuté též u plžů. Z ostatních smyslových orgánů jsou zde čichové receptory – pár osfradií a statocysty (vnímání polohy těla).

Měkkýši mohou být gonochoristé i hermafrodité. Jejich vývoj může být přímý nebo nepřímý; tehdy se u mořských druhů vytváří volně plovoucí obrvená larva - veliger, odvozená od trochofory kroužkovců.

Obr. Veliger – volně plovoucí obrvená larva mořských plžů (OS podle Sedláka, 2000).

Význam měkkýšů je ekologický (článek potravních řetězců, samočištění vod, bioindikace aj.), pro člověka mají význam jako škůdci rostlin a rostlinných produktů (př. slimáci a plzáci) a jako mezihostitelé motolic a hlístic. Některé druhy se sbírají nebo chovají jako potravina nebo zdroj perel. Někteří jsou surovinou pro farmaceutický průmysl, dříve i zdrojem barviva. Díky odolnosti jejich schránek lze podle fosilních nálezů rekonstruovat historický vývoj organismů na Zemi. Plži jsou významným objektem paleogeografických studií. Některé druhy vodních i suchozemských plžů (ampulárky, achatiny) jsou chovány ze záliby.

Měkkýši se tradičně členili do 7–8 recentních tříd. Tato klasifikace je už překonaná, nicméně z pragmatických důvodů ji zde používáme. Nové výzkumy ukazují, že měkkýši jsou zřejmě umělou polyfyletickou skupinou, neboť mlži a kelnatky nejsou příbuzní ostatním skupinám a neměly by být součástí tohoto kmene.

Nejvýznamnějšími třídami tohoto kmene jsou plži (Gastropoda), mlži (Bivalvia) a hlavonožci (Cephalopoda).

K dalším třídám patří:

Třída: červovci (Aplacophora)

Název je z řec. a = bez, plax = ploténka, phorein = nést). Zřejmě nejprimitivnější měkkýši, mají červovité tělo bez schránky, velikosti kolem 1 cm. Žijí v bahnitém mořském dně nebo na korálových útesech. Jejich 2 podskupiny, Caudofoveata a Solenogastres, jsou dnes většinou považovány za samostatné třídy.

Třída: štítkonošci (Polyplacophora)

Název je z řec. polys = mnoho, plax = ploténka, phorein = nést. Mořští měkkýši žijící na skalách v příbojové zóně. Svalnatá noha vytváří podtlak, což způsobí pevné přilnutí k povrchu skály. Schránka je tvořena mnoha skloubenými destičkami. Lokálně sloužili jako potravina. Např. chroustnatka středomořská (Chiton olivaceus).

Třída: přílipkovci (Monoplacophora)

Název je z řec. monos = jeden, plax = ploténka, phorein = nést. Jsou to hlubinní mořští měkkýši, jejichž tělo je kryto miskovitou schránkou připomínající ulity přílipek. Dříve byli známi pouze jako fosilní schránky z  prvohor, až v roce 1952 byli objeveni v hlubinách Tichého oceánu („živoucí fosilie“).

Třída: kelnatky (Scaphopoda)

Mořští bentičtí měkkýši, jejichž schránka ve tvaru klu je na obou koncích otevřená. Drobnou potravu vychytávají chapadélky.

Kelnatka (Dentalium) má několik cm dlouhou schránku, užívanou jako platidlo a ozdoba předkolumbovských severoamerických indiánů. Byla získávána z mořského dna ze člunů zvláštním sběrným zařízením.

Třída: plži (Gastropoda)

Název je z řec. gaster = žaludek, pous, podos = noha. Tato nejpočetnější skupina zahrnující 80 % druhů měkkýšů obývá převážně moře, méně souše a sladké vody. Evolučně původnější jsou mořští plži. Noha i hlava jsou dobře vyvinuty, na hlavě jsou tykadla s očima, v dutině ústní je radula, dorzální útrobní vak je asymetrický (druhotná ztráta bilaterální symetrie vlivem redukce počtu orgánů) a stočený, podobně jako i jejich hřbetní schránka – ulita. Při stáčení se redukovala polovina párových orgánů. V ulitě je málo místa, proto bývá u plžů jen jedna srdeční síň a jedno nefridium.

Obr. Většina ulit plžů je pravotočivých (vinutí ulity není totožné s torzí!). Osou vinutí je cívka – columella nebo píštěl (otvor ohraničený vnitřními stěnami závitů). Směr vinutí určíme tak, že ulitu orientujeme apexem (vrcholem) vzhůru a ústím k sobě a sledujeme, na které straně od osy je ústí a na kterou stranu stoupá první závit (Obr. JK).

V průběhu fylogeneze došlo k torzi těla - otočení útrobního vaku o 180º proti směru hodinových ručiček. Dokladem toho je překřížení nervů mezi ganglii (chiasma) i ontogenetický vývoj (Haeckelův zákon). Původní vyústění plášťové dutiny dozadu mělo následující nevýhody: zranitelná hlava se zatahovala do ulity jako poslední, docházelo k vdechování kalu zvířeného lezením, umístění čichových receptorů vzadu postrádalo smysl. Po torzi a přesunu plášťové dutiny vpřed se tyto nevýhody odstranily: nejprve se zatahuje hlava, až poté konec nohy; žábry a čichové receptory jsou umístěny vpředu. Anus však vyúsťoval za hlavou a ta byla znečisťována trusem. Tento problém byl řešen různými způsoby, mj. retorzí. Plášťová dutina včetně anu tak u mnohých plžů ústí vpravo za hlavou.

Obr. Torze u plžů. A, B) Stav před torzí. Hlava se zatahuje do ulity až po noze (A). Žábry, plášťová dutina i anus míří dozadu (B). C) Po torzi o 180° se zatahuje nejprve hlava; žábry, plášťová dutina i anus míří dopředu, překřížením nervových drah vzniká chiasma (D). U některých zadožábrých a plicnatých dochází k retorzi; žábry, plášťová dutina i anus pak směřují doprava (E) (JK podle Millera a Harleye, 1996).

Potravu plžů tvoří především rostliny (mohou konzumovat i papír), řasy, houby, mohou být saprofágní, nekrofágní, hlavně mořské druhy jsou i karnivorní (predace) nebo planktonofágní. Predaci jim umožňuje radula přeměněná v chobotek nebo bodec, vylučování kyselin včetně sírové (u sudanek k naleptání schránek jiných měkkýšů) apod.

Dýchacími orgány jsou nepárové (jen u primitivnějších párové) hřebenovité žábry – ctenidia (řec. kteis, ktenos = hřeben) nebo „plíce“ (prokrvená stěna plášťové dutiny). U plžů ryjících ve dně se vytvořila „dýchací trubička“ – sifon (sipho). Na ulitě těchto plžů pak bývá patrná sifonální rýha. Lakuny cévní soustavy s nestlačitelnou tekutinou tvoří hydroskelet umožňující hydraulickým přenosem tlaku pohyb a vysouvání z ulity. Vysouvání tykadel, rychle zatažitelných retraktory, je vzhledem k chybění antagonistických svalů pomalé (přenos kontrakce vzdálených svalů tekutinou). Hlavním dusíkatým metabolitem je u vodních plžů amoniak, u suchozemských kyselina močová (méně rozpustná, méně toxická, úspora vody).

Mořští plži jsou většinou gonochoristé s nepřímým vývojem (larva veliger), plicnatí naopak proterandričtí hermafrodité s vývojem přímým. Pohlavní orgány jsou u nich složité a objemné. Nachází se zde různé přídatné žlázy (sekrece slizu – lubrikans), receptaculum seminis a tzv. „šíp lásky“ z aragonitu sloužící ke stimulaci partnera při kopulaci. Hlemýždi mají velká, perly připomínající vajíčka s rosolovitým obalem zabraňujícím vyschnutí v půdě. Jen nejprimitivnější mořští plži mají vnější oplození.

Obr. Anatomie hlemýždě zahradního (Helix pomatia) (Obr. JK).

Video. Páření hlemýžďů kropenatých (Cornu aspersum). V úvodu i v závěru videa je dobře patrný tzv. „šíp lásky“, který slouží ke stimulaci partnera. Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Cornu aspersum (funkční adresa 31. 1. 2012). 

Suchozemští plži často preferují vápencové biotopy a většinou se vyhýbají suchu – proto aktivují hlavně za deště a v noci. Zde uváděné tradiční členění na předožábré, zadožábré a plicnaté je již překonané, avšak použitelný systém není k dispozici.

Podtřída: předožábří (Prosobranchiata)

Mořští, výjimečně i sladkovodní plži. Jejich žábry jsou umístěny v přední části plášťové dutiny, tzn. před srdcem. Na hlavě se nachází jeden pár nezatažitelných tykadel. Tato skupina je druhově nejpočetnější a nejpůvodnější, což dokazují ještě často párové orgány. Ulitu uzavírá permanentní víčko – operculum, které se nachází na horní zadní straně nohy. Polyfyletická, umělá skupina.

V ČR se ve stojatých vodách vyskytuje např. bahenka živorodá (Viviparus contectus) a bahnivka rmutná (Bithynia tentaculata), která může být mezihostitelem více než 50 druhů motolic.

Obr. Bahenka živorodá (Viviparus contectus) (Foto OS). 

Obr. Ušeň (Haliotis sp.) má asymetrickou miskovitou ulitu s otvory pro plášťová tykadla, s nápadnou perleťovou vrstvou. Ušně jsou vysoce ceněnou delikatesou (např. ve východní Asii); jejich populace byly mnohde zdecimovány nadměrným sběrem. Dnes jsou hlavním zdrojem farmy, sportovní lov je regulován. Vyrábějí se z nich i perleťové ozdoby (Foto OS).

Obr. Ušeň mořská (Haliotis tuberculata). V popředí jsou také dva rournatci rodu Sabella. (Foto LJ).

Obr. Přílipky (Patella spp.) mají miskovitou ulitu připomínající mlže. Žijí v příbojové zóně moří na skalách (Foto LJ, OS).

Obr. Ostranka (Murex sp.) má ostnitou ulitu. Ve starověku byl z plžů příbuzných rodů získáván extrémně drahý purpur k barvení textilií (spotřeba 10 tis. jedinců na 1 g barviva) (Foto OS).

Obr. Homolice (Conus sp.) je predátor lovící pomocí chobotku s vymrštitelným bodcem (přeměněná radula) napojeným na jedovou žlázu. Velké druhy mohou při manipulaci usmrtit i člověka. Toxin se využívá v neurofyziologickém výzkumu. Za ulity nejatraktivnějších druhů platí sběratelé na burzách až statisícové sumy (Foto OS).

Obr. Homolice středomořská (Conus mediterraneus) (Foto LJ).

Obr. Křídlatci (Strombus sp.) se též pojídají jako delikatesa. Křídlatec velký (Strombus gigas) byl nadměrně sbírán pro dekorativní ulity a je proto dnes zařazen v příloze 2 CITES (Foto OS).

Obr. Ulity zavinutců (Cypraea sp.) se kdysi používaly jako platidlo zvané kauri. Od výrazného lesku jejich ulit je odvozen název porcelánu (Benátčané nazývali zavalité zavinutce prasátky - ital. porcello) (Foto OS).

Obr. Zavinutec šedý (Luria lurida) je jedním z běžných druhů obývajících Středozemní moře (Foto LJ).

Obr. Tritonka (Fusitriton sp.). Ulity tritonek (Charonia) se používaly jako polnice a vábničky na jeleny (Foto OS).

Obr. Ampulárky (Pomacea sp.) z čeledě Ampulariidae jsou exotičtí sladkovodní plži často chovaní v akváriích. Mají zároveň žábry i plicní vak, vajíčka kladou nad hladinu na vegetaci (Foto OS).

Podtřída: zadožábří (Opisthobranchiata)

Výhradně mořští plži, se žábrami „za srdcem“. Jejich ulita je redukovaná nebo chybí.

Zej obrovský (Aplysia depilans) má ulitu je překrytou kožním záhybem a na hlavě nápadné ouškovité útvary. Žije v litorálu moře, kde spásá porosty řas. Lidově se nazývá "mořský zajíc".

Obr. Zej (Aplysia sp.) (Foto LJ).

Plži ze skupiny nahožábrých (Nudibranchia) nemají plášťovou dutinu a druhotné žábry jsou na povrchu těla.  Patří mezi nejpestřeji zbarvené mořské živočichy. Jejich výstražné (aposematické) zbarvení naznačuje predátorům, že daný živočich je žahavý a jedovatý.  Nahožábří inkorporují knidocyty pozřených žahavců na povrch těla a dále je využívají (tzv. kleptoknidy). Jsou častým objektem dokumentárních filmů, např. "španělská tanečnice" (Hexabranchus sanguineus).

Do skupiny křídlonožců (Pteropoda) patří některé pelagické druhy, velmi významné v mořských potravních řetězcích. Pro křídlovité výběžky jsou v angličtině označováni jako "mořští motýli", "mořští andělé" nebo také "mořské chipsy". Valovka (Clione) žije v ohromných hejnech, která jsou součástí potravy velryb.

Obr. Mezi zadožábré patří i nahožábří plži (Nudibranchia), kteří vynikají pestrým aposematickým zbarvením, varujícím predátory před žahavými kleptoknidami. Na obr. druh Dondice banyulensis (nahoře) a druh rodu Flabellina (dole). (Foto LJ).

Obr. Nahožábří plži byli pojmenováni podle žaber lokalizovaných na povrchu těla. Na obr. hvězdnatka úhledná (Hypselodoris picta). (Foto LJ).

Obr. Nahožábří plži druhu Dondice banyulensis a jejich snůška na kolonii polypovců rodu Eudendrium. (Foto LJ).

Podtřída: plicnatí (Pulmonata)

Suchozemští, sekundárně i vodní plži, dýchající prokrvenou stěnou plášťové dutiny. Nemají operculum, ale pouze přechodné víčko – epifragma, které napomáhá přečkat klimaticky nepříznivé období. Jsou hermafrodité. Řád spodnoocí má pár tykadel a oči jsou u báze, řád stopkoocí má dva páry tykadel a oči jsou na konci větších zadních.

Řád: spodnoocí (Basommatophora)

Sekundárně vodní plži. Bahnatka malá (Galba truncatula) je drobný plž (1 cm), významný jako mezihostitel motolice jaterní (Fasciola hepatica).

Obr. Plovatka bahenní (Lymnaea stagnalis) patří k našim častým vodním druhům (Foto OS, LJ).

Obr. Okružák ploský (Planorbarius corneus) je mezihostitelem motolice jelení (Paramphistomum cervi) (Foto OS).

Obr. Terčovník vroubený (Planorbis planorbis) (Foto LJ).

Řád: stopkoocí (Stylommatophora)

Hlemýžď zahradní (Helix pomatia) je náš nejznámější plž, někdy užívaný jako potravina, zejména ve Francii. Dožívá se až 6 let. Často se chovají a konzumují i jihoevropské druhy hlemýžď kropenatý (Cornu aspersum) a hlemýžď zemní (Cantareus apertus). Páskovky (Cepaea spp.) mají velmi variabilní barvení a některé druhy se mezi sebou kříží. Mezi achatiny (dříve zvané též oblovky) patří největší suchozemští plži. Achatina velká (Achatina achatina) je největším suchozemským plžem. Její ulita dorůstá do velikosti až 30 cm. Chovají se v teráriích. Ve východní Asii se konzumují a mohou být paratenickými hostiteli hlístic rodu Angiostrongylus působících u člověka až letální zánět mozku. Achatina žravá (Achatina fulica) je invazní druh, který byl z Afriky zavlečen do tropů celého světa, kde působí značné škody.

Obr. Hlemýžď zahradní (Helix pomatia) je náš nejznámější plž (Foto OS).

Obr. Páskovky (Cepaea spp.) (Foto VB, AL).

Obr. Achatina žravá (Achatina fulica) se často chová v teráriích. Její ulita dorůstá do velikosti až 25 cm (Foto ZL, MK).  

Obr. Achatina žravá (Achatina fulica). Na obr. jsou zleva: mláďata, jedinci ve věku 3 měsíců a dospělec (Foto MK).  

Obr. Jantarka obecná (Succinea putris) a vlahovka narudlá (Monachoides incarnatus) obývají hojně vlhké biotopy (Foto OS).

Obr. Suchomilka obecná (Xerolenta obvia) naopak obývá suché stepní stráně (Foto OS).

Příslušníci čeledi plzákovitých (Arionidae) mají dýchací otvor (vstup do plášťové dutiny) v pravé přední části štítu (rudiment ulity), noha je bez kýlu, vzadu zaoblená. Z Iberského poloostrova k nám byl zavlečen plzák španělský (Arion lusitanicus), synantropní invazní druh způsobující velké škody. Plzák zahradní (Arion hortensis) škodí ve skladech potravin.

Příslušníci bývalé čeledi slimákovitých (Limacidae) mají dýchací otvor v zadní části štítu, noha je s kýlem nahoře, vzadu špičatá. Patří sem významní zahradní škůdci. Slimák pestrý (Limax flavus) a slimák největší (L. maximus) mohou škodit na uskladněných potravinách.

Obr. Plzák lesní (Arion rufus) patří k našim běžným druhům. Bývá oranžově, hnědě nebo až černě zbarvený. (Foto LJ, OS).

Obr. Slimáci (Limacidae) se od plzáků liší ostrým kýlem na dorsu nohy a dýchacím otvorem v zadní části štítu. Slimáci patří mezi stopkooké plicnaté plže, tj. mají 2 páry tykadel a oči jsou umístěny na vrcholu delšího páru (Foto OS).

Obr. Slimák popelavý (Limax cinereoniger) (Foto LJ)

Třída: mlži (Bivalvia = Lamellibranchiata)

Mořští i sladkovodní měkkýši. Hlava je redukována, radula chybí, schránku tvoří párové miskovité lastury (lat. bis = dvakrát, valva = chlopeň). Embryonálně se však zakládá jednotná lastura. Lastury jsou ve hřbetní části spojené periostrakem a vazem, který je oddaluje. Proti němu působí svaly – adduktory, které lastury přitahují k sobě. Těmito svaly je tělo částečně přirostlé k lasturám.

Obr. Morfologie lastury (Obr. JK).

Okraje pláště jsou k sobě pevně přirostlé a zůstávají jen tři otvory: inhalační, exhalační a pro nohu. Inhalačním otvorem (ventrální komora) vtéká voda do plášťové dutiny, proniká žábrami (lamelovité – proto Lamellibranchiata), kde odevzdá kyslík a z těla vytéká exhalačním otvorem (dorzální komora). U ryjících druhů je plášťová dutina uzavřená a dýchání se děje prostřednictvím sifonální trubice. Mlži jsou mikrofágové - filtrátoři. Voda, vstupující inhalačním otvorem, přináší do plášťové dutiny rozptýlené částečky potravy Ty se zachytí ve slizu na žábrách, po nichž jsou posunovány řasinkami k ústnímu otvoru. Zde se nachází cípaté výběžky, které dovnitř nepropustí větší částice. Ty jsou vyloučeny z plášťové dutiny, aniž by vstoupily do trávicí soustavy (pseudoféces). Žaludek vybíhá v protáhlý vak, v němž  se nachází krystalický čípek obsahující trávicí enzymy. Potrava slepená slizem do podoby provazce se v žaludku nabaluje na rotující čípek poháněný kmitáním řasinek vystýlajících trávicí trubici. Čípek se vlivem rotace odírá o chitinovou žaludeční destičku, čímž dochází k uvolnění trávicích enzymů. Střevo ve svém průběhu prochází perikardem a srdeční síní. Stahy srdce zřejmě nahrazují peristaltiku střeva. Při proniknutí cizího tělesa do plášťové dutiny se mlž brání obalením tělesa perletí (perly), jejíž složení odpovídá hypostraku.

Párová metanefridia ve tvaru U se někdy označují jako Bojanovy žlázy. Cévní systém je otevřený, ale v žábrách existuje systém vlásečnic. Srdce má 2 síně a 1 komoru. Nervovou soustavu tvoří 3 párová ganglia. Senzorické orgány představuje pár osfradií, pár statocyst, hmatové receptory a někdy oči nebo tykadla (obojí na okraji pláště). Mlži jsou zpravidla gonochoristé, u mořských druhů převládá vnější oplození, u sladkovodních vnitřní. U sladkovodních mlžů je veliger modifikován v glochidium, které se přichycuje na pokožku a žábry ryb jako ektoparazit. Tyto larvy slouží k disperzi málo pohyblivých mlžů. Ostrakofilní ryba hořavka duhová do sladkovodních mlžů klade jikry.

Obr. Glochidium – larva sladkovodních mlžů (OS podle Sedláka, 2000).

Mlži jsou z hygienického hlediska rizikovou potravinou. Je to dáno tím, že filtrují částice z vody a jejich následný konzum (obzvláště v syrovém stavu a u mlžů odlovených u vyústění odpadních vod) je rizikový z hlediska vzniku hepatitid, cholery, otrav aj. V rozvinutých zemích je proto lov, chov i prodej mlžů regulován přísnými hygienickými pravidly, která tato rizika minimalizují.

Tradiční klasifikace mlžů je založena např. na utváření jejich žaber.

Obr. Ústřice (Ostrea sp.). Ústřice jedlá (Ostrea edulis) nemá nohu. K podkladu se fixuje pomocí cementačních žláz. Je schopna měnit pohlaví. Spolu s dalšími asi 20 druhy rodu je vyhledávanou lahůdkou. Ke konzumu se často chová uměle v mořských pěstírnách na střešních taškách natřených vápnech a později na tzv. ústřicových lavicích. Tržní velikosti dosáhne za 2–3 roky a dožívá se až 30 let.  Za ústřice jsou někdy vydávány jiné rody mlžů (Foto OS).

Obr. Slávka jedlá (Mytilus edulis) se masově vyskytuje v příbojové zóně moře. Má silně redukovanou nohu a je k podkladu fixována lepivými byssovými vlákny (bílkovina). S dalšími druhy rodu patří k nejčastěji konzumovaným mlžům (v Evropě 100 tis. tun ročně). Chová se v mořských pěstírnách. Může být zdrojem nebezpečných otrav toxiny pozřených obrněnek – saxitoxin, mytilotoxin. Z příbuzného druhu Perna canaliculus z pobřeží Nového Zélandu se získávají látky s protizánětlivými účinky k léčbě kloubních onemocnění (Foto OS). 

Obr. Hřebenatka svatojakubská (Pecten jacobaeus) se na krátké vzdálenosti se přemisťuje „létáním“ – rychlé uzavírání a otevírání lastur. Druhové jméno je odvozeno ze španělské legendy o sv. Jakubovi. Hřebenatky různých druhů se využívají jako potravina. (Foto OS, LJ).

Obr. Kyjovky (Pinna sp.) mají velké šupinaté kyjovité lastury, jsou rovněž jedlé. Z byssových vláken se ve starověku zhotovovaly nesmírně drahé oděvy ("mořské hedvábí"). Vpravo kyjovka šupinatá (Pinna nobilis) (Foto OS, LJ).

Obr. Perlotvorka mořská (Pinctada margaritifera) je lovena a chována pro perly. Tvorba perel je uměle navozována vkládanými cizími tělesy. Tato technika byla vyvinuta v Japonsku a praktikuje se hlavně v Tichomoří (Foto OS).

Obr. Srdcovka jedlá (Cerastoderma edule) je schopna skákat pomocí nohy, má sifon. Srdcovky se loví a konzumují. Vpravo je lastura srdcovky rodu Acanthocardia (Foto OS, LJ).

Obr. Zéva obrovská (Tridacna gigas) je největší mlž, má lastury dosahující přes 1 m délky, váží přes 300 kg. Zbarvení jejich pláště je podmíněno symbiotickými obrněnkami (Dinoflagellata) (Foto LJ).

Video. Zéva obrovská (Tridacna gigas). Na videu lze pozorovat vypouštění vody exhalačním otvorem. Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Tridacna gigas (funkční adresa 31. 1. 2012). 

Perlorodka říční (Margaritifera margaritifera) je sladkovodní ohrožený druh. Vzácně se vyskytuje i v čistých potocích na západě Čech, dožívá se až 90 let.

Obr. Škeble rybničná  (Anodonta cygnea) je u nás častý, velmi variabilní druh (Foto OS, LJ).

Obr. Velevrub malířský (Unio pictorum) je podobný škebli, má masivnější, méně okrouhlé lastury a zámkové zuby. Schránka byla užívána malíři k míchání barev, odtud název (Foto OS).

Obr. Sášeň lodní (Teredo navalis) má velmi atypický vzhled (dlouhé červovité holé tělo s nepatrnými lasturami). Vrtá v dřevěných lodích a pilotech, takže může způsobit jejich potopení nebo zborcení. Vyznačuje se obrovskou nadprodukcí vajíček. (JK podle Altmanna, 1984).

Obr. Střenka (Solen sp.) má protáhlou schránku ve tvaru střenky nože. Ryje ve svislé poloze ve dně moře, je jedlá (Foto OS).

Třída: hlavonožci (Cephalopoda)

Název je z řec. kephale = hlava, pous, podos = noha. Hlavonožci jsou výlučně mořští, vývojově nejpokročilejší měkkýši, kteří přešli k aktivnímu dravému způsobu života. Ačkoli jsou nejdokonalejšími z bezobratlých, jsou evolučně na ústupu a více než 90 % známých druhů je fosilních. Zřejmě jde o důsledek konkurence jiných predátorů – rybovitých obratlovců. Hlava je dobře odlišena, noha je přeměněna v ramena a nálevku ústící do plášťové dutiny. Schránka – ulita je zachována jen u starobylých skupin, např. fosilní Orthoceras, belemniti, amoniti nebo recentní loděnky. U ostatních je redukovaná a přerostlá pláštěm (sépie, oliheň) nebo chybí zcela (chobotnice). K běžnému pohybu slouží hlavová chapadla nebo ploutevní lem. Ten má též funkci stabilizace těla a směrového kormidla. Specifickým způsobem pohybu je zpětný reaktivní pohyb (až 35 km/h). Jedná se o rychlý únik až výskoky a let nad hladinou a je způsoben nasátím vody do plášťové dutiny po odchlípení pláště, pak utěsněním a rychlým vypuzením vody nálevkou (sipho).

Hlavonožci jsou predátoři. Při lovu využívají přísavky, někdy i háčky na chapadlech. Ústní otvor se nachází mezi rameny; kromě raduly zde jsou zobákovité čelisti, kterými kořist zakusují. Chobotnice používají i jed ze slinných žláz. V trávicím traktu se již uplatňuje peristaltika. Do plášťové dutiny může ústit tzv. inkoustová žláza obsahující tmavé barvivo (melanin), jehož vystříknutí je obrannou reakcí - hlavonožec zmizí v oblaku barvy.

Krevní oběh je většinou uzavřený. To je podmínkou jejich vysoké pohyblivosti a intenzivního metabolismu. Srdce má 2 až 4 síně a 1 komoru. Cévy jsou rozlišeny na tepny, kapiláry a žíly. Proudění a tlak krve zvyšují 2 tzv. žaberní srdce. Nervová soustava je ze všech měkkýšů nejvíce centralizována, a to do velkého shluku ganglií v oblasti hlavy („mozek“). Hlavonožci mají paměť, jsou schopni učení a rozhodování. V některých zemích jsou chobotnice jedinými bezobratlými, na něž se vztahuje legislativa proti týrání, platná jinak jen pro obratlovce. Obrovská nervová vlákna bez myelinových pochev mají rychlé vedení vzruchu. Olihně jsou proto modelovým objektem v neurofyziologii; byl na nich odhalen princip vedení nervového vzruchu (Nobelova cena za r. 1963). S tím souvisí výrazně vyvinuté smysly. Jsou to především komorové oči, které jsou s výjimkou strašků nejdokonalejší mezi bezobratlými. Jejich stavba je podobná očím obratlovců, ale celé oko je vchlípené a je ektodermálního původu. Svou velikostí až 40 cm jsou to  největší oči živočichů. Pro hlavonožce je typická přítomnost chromatoforů (pigmentové buňky roztažitelné pomocí svalů), které umožňují rychlou barvoměnu. Podílejí se na ochranném chování, kdy hlavonožec splyne s podkladem – zesvětlení, ztmavnutí, na epigamním chování, komunikaci - vyjádření „nálady“ apod. Hlubinné druhy se vyznačují bioluminiscencí. Většina hlavonožců žije krátce (1 - 2 roky) a krátce po reprodukci hyne.

Hlavonožci jsou gonochoristé s pohlavním dimorfismem, bez larválního stadia. Spermie jsou uloženy v pouzdře - spermatofor a samec je vkládá specializovaným hektokotylovým ramenem do pláště samice (vnitřní oplození). Vajíčka jsou často kladena v protáhlých pouzdrech na dno (u sépií a olihní). Chobotnice trsy vajíček fixuje ke stropu doupěte a pečuje o ně. Ostřikuje je vodou, čistí chapadly a zhruba měsíc nepřijímá potravu. Poté hyne nikoli hladem, ale programovanou, endokrinně zprostředkovanou smrtí.

Podtřída: Nautiloidea

Loděnka hlubinná (Nautilus pompilius) je starobylý živočich („živá fosilie“, relikt). Primitivními znaky jsou dva páry žaber, nefridií i srdečních síní a desítky ramen bez přísavek. Mají ulitu s vnitřními přepážkami, přičemž živočich obývá poslední z nich a ostatní jsou naplněné dusíkatým plynem a slouží jako plovací komory. Komory propojuje provazec, který zajišťuje výměnu tekutiny za plyn a reguluje tak vznášení měkkýše. Ten je přes den ukryt v hlubině a v noci vystupuje k hladině (vertikální migrace). Rodový název byl inspirací k pojmenování několika fiktivních i skutečných ponorek (Jules Verne, první jaderná ponorka).

Podobný tvar ulit měli vymřelí amonité (podtřída Ammonoidea), patřící k tzv. vůdčím zkamenělinám. Název je odvozen od staroegyptského boha Amona, který býval zobrazován s beraními rohy.

Obr. Schránka loděnky hlubinné (Nautilus pompilius) (Foto OS).

Podtřída: Coleoidea=Dibranchiata

Mají nejvýše 10 ramen s přísavkami, jeden pár žaber (viz název), jeden pár nefridií a schránka je redukována.

Nadřád: desetiramenatci (Decapodiformes)

Mají deset ramen, přičemž jeden pár bývá delší než ostatní. Schránka je redukovaná a zarostlá v těle, vytváří tzv. sépiovou kost používanou jako zdroj vápníku v chovech exotického ptactva. Okraj pláště tvoří plovací lem.

Obr. Sépie obecná (Sepia officinalis) má ploutevní lem kolem celého útrobního vaku. Její „inkoust“ se používal v malířství. (Foto LJ).

Obr. Sépie obecná (Sepia officinalis) - z břišní strany (Obr. JK).

Obr. Redukovaná vnitřní schránka sépie, tzv. sépiová kost (Foto OS).

Obr. Oliheň obecná (Loligo vulgaris) má podél pláště pouze trojúhelníkovité ploutvičky. Žije v hejnech a loví ryby (Obr. OS).

Obr. Olihně a jim podobní kalmaři jsou loveni jako významná potravina, např. v Japonsku a Číně v objemu srovnatelném s rybolovem. V Evropě se konzumují též sepioly (Sepiola spp.). (Foto VB).

Obří hlubinné krakatice a kalmaři (Architeuthis dux, Mesonychoteuthis hamiltoni) jsou největšími bezobratlými živočichy. Jsou potravou vorvaňů.

Nadřád: chobotnice (Octopodiformes)

Mají osm ramen a vakovité tělo bez schránky.

Chobotnice (Octopus) se též využívají jako potravina - ve východní Asii se dokonce konzumují zaživa. Místy se loví do nádob položených na mořském dně, které využívají jako úkryt. Absence skeletu jim umožňuje protáhnout se i velmi malou skulinou (pokud jí projdou čelisti). Při chovu v akváriích mají tendenci unikat ven. Rozpětí ramen u největšího druhu Enteroctopus dofleini, žijícího v severním Pacifiku, je přes 4 m. Chobotnice kroužkovaná (Hapalochlaena maculosa) je jen 10 cm dlouhý druh z pobřeží Austrálie, který je pro člověka smrtelně jedovatý (kousnutí).

Obr. Chobotnice pobřežní (Octopus vulgaris). Pod komorovým okem je dobře patrné vyústění nálevky (Obr. JK; Foto LJ).

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.