Kmen:
HLÍSTICE (NEMATODA)
Název pochází z řec. nema = vlákno. Hlístice
jsou volně žijící i parazitičtí
živočichové. Jde o evolučně nesmírně úspěšný kmen živočichů. Popsáno je sice jen
přes 20 tis. druhů, ale přepokládá se mnohem větší počet (snad až miliony
druhů), takže možná předčí i členovce. Nejprobádanější skupinou hlístic jsou
endoparazité živočichů včetně člověka. Další pro člověka velmi významnou
skupinou jsou parazité rostlin, kteří mohou též přenášet rostlinné virózy. Pro
fungování biosféry mají ovšem zásadní význam především saprofágní půdní (součást
edafonu), sladkovodní a mořské druhy
hlístic nezbytné při koloběhu látek v ekosystémech (uplatňují se např. při
regulaci plísní). Obrovské jsou i počty jejich jedinců - v jediném hnijícím
jablku je jich až 90 tis., v 1 m2 mořského pobřežního bahna přes 4
miliony a v 1 ha půdy mnoho miliard.
Navzdory obrovské druhové diverzitě jde o
pozoruhodně uniformní skupinu z hlediska víceméně jednotného stavebního plánu.
Tělo hlístic je válcovité až nitkovité, nesegmentované, dlouhé od několika
milimetrů po několik decimetrů (druh žijící v placentě vorvaňů dosahuje až 8 m).
Tělo je kryto vícevrstvou kutikulou
tvořenou převážně kolagenem, která má ochrannou a opornou funkci (vnější skelet
– exoskelet) a kterou jedinci během
růstu několikrát svlékají. Na ní se
nachází množství struktur (papily, spikuly, trny, rýhy, žebra, hřebeny,
"křídla", gubernakula, bursa copulatrix aj.). Ty jsou skupinově a druhově
specifické a využívají se tudíž k determinaci hlístic. Radiální rýhy mohou
imitovat tělní články (pseudosegmentace). Kutikula je složitou dynamickou
strukturou umožňující interakce s organismem hostitele (ochrana, ale i výměna
látek). Na povrchu je glykokalyx, pod kutikulou se nachází pokožka –
hypodermis, jejíž buňky vytváří u
dospělých parazitických hlístic syncytium a obvykle čtyři podélné
hypodermální lišty. Mezi
hypodermálními lištami jsou uloženy podélné hladké svaly. Okružní svalstvo u
hlístic není. Hlístice se tedy nemohou plazit jako kroužkovci, ale mohou se
pouze vlnit nebo mrskat. Stahy též nahrazují střevní peristaltiku.
Video.
Půdní
háďátko. Video zachycuje charakteristický způsob pohybu hlístic. Vzhledem
k absenci okružní svaloviny se hlístice nemohou plazit jako kroužkovci, ale
mohou se pouze vlnit nebo mrskat.
Obr.
Řez tělem hlístice (OS podle Sedláka, 2000).
Mezi tělní stěnou a trávicím traktem je
kompaktní tělní dutina – pseudocoel,
vyplněná tekutinou. Ta zde nahrazuje oběhovou soustavu a funguje jako
hydrostatická opora pro svalovinu (hydroskelet). Trávicí soustava a pohlavní
orgány jsou v pseudocoelu uloženy volně, přirostlé jsou pouze na svých vývodech.
Tvar těla způsobuje, že i orgánové soustavy mají protáhlou, nitkovitou formu.
Trávicí soustava je úplná. Tvoří ji
ústní dutina, hltan, střevo a u samic řitní otvor; u samců ústí do kloaky. Ústní
dutina může být dle skupiny hlístic ohraničena různě vyvinutými pysky –
labia a uvnitř se mohou nacházet
kutikulární zoubky, lišty, bodce aj. Též stavba hltanu (často označován jako
jícen) se liší mezi jednotlivými skupinami a je důležitá jak pro klasifikaci
hlístic, tak pro odlišení larválních a infekčních stadií. Někdy je hltan tvořen
žláznatou a svalnatou částí, která může být vzadu rozšířena v bulbus. Podle
tvaru rozlišujeme hltan rhabditoidní,
strongyloidní (filariformní), oxyuroidní, a
trichuroidní. Tyto názvy odkazují na
systematické skupiny hlístic, pro které je daný tvar hltanu charakteristický. Za
hltanem následuje trubicovité střevo, které může být opatřeno slepým výběžkem.
Anální otvor samic je nejčastěji umístěn v zadní části těla. Potravu
parazitických hlístic tvoří střevní obsah, krev či tkáně hostitele.
Základem vylučovací soustavy jsou
protonefridiální exkreční kanálky
uložené u třídy Secernentea v postranních hypodermálních lištách. Mají tvar
písmene H nebo obráceného U. V přední části těla se spojují a vyúsťují na povrch
vylučovacím otvorem. Mohou být kombinovány s párovými
žlázovými buňkami
(renetami). U třídy Adenophorea jsou
renety spojené vývodem rovnou s exkrečním pórem.
Dýchací ani cévní systém není vytvořen. Výměna
plynů se děje celým povrchem těla, při přenosu se někdy může uplatnit hemoglobin
rozpuštěný v tělní tekutině. Některé druhy hlístic mohou částečně přejít na
anaerobní metabolismus.
Nervovou soustavu tvoří jícnový nervový prstenec
složený z přilehlých gangliových buněk a z něho vybíhající nervová vlákna. Tato
podélně probíhající vlákna jsou navzájem propojena a umístěna v hypodermálních
lištách. Jako smyslové orgány fungují váčkovité receptory -
amfidy umístěné na ústních papilách
a fasmidy s nejasnou funkcí, které
se nachází na zádi. Podle jejich přítomnosti, resp. absence se hlístice dělí do
dvou hlavních skupin, Aphasmida a Phasmida.
Pohlavní orgány jsou trubicovité. Většina
parazitických hlístic je odděleného pohlaví (gonochoristé),
ale u některých skupin se setkáváme i s partenogenetickými generacemi (řád
háďátka) nebo hermafrodity. Např. právě významné hádě
Caenorhabditis elegans je
hermafroditem, i když se u něj vzácně setkáme i se samci (0,05 % populace). U
některých hlístic, např. roupů, existuje
haplodiploidie. Haploidní samci
vznikají partenogenezí, kdežto diploidní samice pocházejí z oplozených vajíček
(obdobně jako např. u včel).
Obr.
Pohlavní dimorfismus hlístic. U roupa
dětského (Enterobius vermicularis) je, stejně jako u většiny hlístic,
výrazný pohlavní dimorfismus. Samci jsou obvykle menší, s odlišně utvářenou
koncovou částí. V případě roupa je koncová část samce hákovitě zahnutá, zatímco
u samice je rovná (Obr. OS).
Samčí pohlavní soustava je tvořena nepárovým
trubicovitým varletem, chámovodem, semennými váčky a vývodným kanálkem. Ten ústí
do kloaky, která tak u samců tvoří společný vývod pohlavní a trávicí soustavy.
Zadní konec těla samce bývá zahnut či spirálovitě stočen a může tvořit
vějířovitou rozšířeninu - kopulační burzu (bursa
copulatrix), často vyztuženou žebry a papilami, jejichž počty a uspořádání
jsou druhově specifické. Další
součástí samčí pohlavní soustavy jsou přídatné kopulační struktury jako
sklerotizované jehlice – spikuly a
nepárové gubernakulum. Spikuly (1-2)
se při kopulaci zasouvají do pohlavního otvoru samice a gubernakulum případně
tzv. telamon usměrňuje jejich pohyb. Samičí soustava se skládá z 1-2
trubicovitých vaječníků, na něž navazují vejcovody a dělohy. V děloze se formují
a dozrávají vajíčka. Ta postupují společnou vaginou do vulvy, která většinou
není umístěna v kaudální části těla. Pohlavní soustava samic tak oproti samcům
neústí do kloaky, ale má samostatný vývod.
Receptaculum seminis neboli
spermatéka slouží samici k uchování
spermatu samce a oplodnění vlastních vajíček. Spermie hlístic se liší od všech
zkoumaných živočichů tím, že nemají
bičík a v samičích genitáliích se pohybují amébovitě pomocí panožek.
Většina hlístic je
oviparních (vejcorodých), vzácnější
je ovoviviparie, kdy se z vajíček
líhnou již v děloze samice larvy 1. stadia. Odolnost vajíček ve vnějším
prostředí je různá a záleží na vlastnostech stěny vajíčka. Mohou být roznášena
např. prachem. Vajíčka se v závislosti na druhu hlístice a na vnějších
podmínkách spirálně rýhují s různou rychlostí, od několika hodin po několik
týdnů. Proto např. u roupa může snadno dojít k autoinfekci
(velmi rychlé rýhování do infekčního stadia během několika hodin), která je
prakticky nemožná u škrkavek, kde infekční vajíčko vzniká přibližně po 2 – 3
týdnech.
Vývoj parazitických hlístic je velmi rozmanitý,
od jednoduchých cyklů po různě složité vývoje. Řada skupin má vývoj bez účasti
mezihostitele - monoxenní (geohelminti),
u dalších je cyklus za spoluúčasti mezihostitele - heteroxenní (biohelminti).
U geohelmintů se často uplatňuje
paratenický (tj. příležitostný,
transportní) hostitel, ve kterém se parazit kumuluje, ale dále nevyvíjí, a který
má často funkci rezervoáru, jenž je
později pozřen (např. žížala u srostlice trvalé, roupa kuřího; nezaměňovat s
rezervoárovými druhy u nákaz s přírodní ohniskovostí). Infikování paratenickým
hostitelem je mnohdy častější než přímé nakažení infekční larvou. Larvální
stadia bývají čtyři (L1-L4) a jsou oddělena
svlékáním (ekdyse). U některých
skupin probíhá svlékání do infekčního stadia larvy ve vajíčku a pak dochází
k infekci vajíčky, u jiných dojde k vylíhnutí larev a k infekci dochází již
volnými larvami. Po posledním svleku vzniká juvenilní hlístice, která pohlavně
dospívá. Mladí jedinci jsou podobni dospělcům a při jejich růstu se zvětšuje
pouze velikost buněk. Počet buněk je od začátku stálý, determinovaný
i pro jednotlivé orgány a již se nezvyšuje. Tento princip je označován
eutelie a vzhledem k tomu, že
prakticky znemožňuje regeneraci, bývá výzkumně využíván. U většiny geohelmintů
se definitivní hostitel nakazí buď perorálně pozřením vajíčka nebo larev (např.
potravou kontaminovanou trusem) nebo infekční larvy aktivně pronikají povrchem
těla (perkutánně). Larvální vývoj biohelmintů probíhá v mezihostiteli a
definitivní hostitel se většinou nakazí jeho pozřením. Jako mezihostitelé
nejčastěji slouží bezobratlí (např. kroužkovci, korýši, měkkýši, hmyz), ale i
obratlovci.
Kmen se dělí na dvě třídy s šesti významnými řády:
Třída:
Adenophorea = Aphasmida
Vylučovací orgány jsou tvořeny pouze velkými
párovými žlázovými buňkami, nemají exkreční kanálky ani fasmidy. Většinou žijí
volně, často ve vodě, jen málo druhů parazituje u živočichů. Polyfyletická
skupina.
Řád:
nitkovci (Trichocephalida = Enoplida)
Třída:
Secernentea = Phasmida
Na koncové části těla se nachází fasmidy. Třída
zahrnuje převážně terestrické hlístice a většinu druhů parazitujících u
živočichů.
Řády:
háďata (Rhabditida) a háďátka (Tylenchida)
Řád:
nitkovci (Trichocephalida = Enoplida)
Název je odvozen z řec. thrix = chlup, vlas,
kefale = hlava, enoplos = ozbrojený. Část hltanu je modifikována v orgán zvaný
stichosom, jehož sekrety ovlivňují procesy v buňkách hostitele a přetvářejí je v
syncytium vyživující parazita.
Zástupci čeledě
Trichuridae mají přední část těla
nitkovitou a zadní tlustější, válcovitou. Přední část je zanořena ve střevní
sliznici. Cizopasí většinou v tlustém střevě mnoha druhů obratlovců, kde mohou
vyvolávat záněty. Jsou to geohelminté, k nákaze dochází pozřením infekčních
vajíček, která mívají tvar citrónu.
Tenkohlavec lidský (Trichuris
trichiura = Trichocephalus trichiura)
napadá člověka i další primáty, jiné druhy parazitují u různých druhů
domácích zvířat.
Obr.
Tenkohlavec (Trichuris sp.). Na obrázku je dobře patrné rozdělení těla, přičemž
přední část těla s hlavou je tenká nitkovitá a zadní silnější válcovitá
(Foto OS).
Příslušníci čeledě
Trichinellidae jsou biohelminty.
V dospělosti cizopasí v trávicím traktu, ale larvy se vyvíjí v kosterní
svalovině. Nejznámějším zástupcem je
svalovec stočený (Trichinella
spiralis), který napadá různé druhy savců včetně člověka, který však pro
parazita představuje "slepou uličku". K nákaze dojde pozřením mezihostitele,
v jehož svalovině se nachází opouzdřené larvičky. Ty v trávicím traktu dospívají
a každá dospělá samice zde rodí až 1500 mikroskopických larviček, které jsou
roznášeny krví po celém těle. Usazují se především v dobře krvené svalovině
(brániční pilíře, jazyk, žvýkací svaly). Larvy se lokalizují intracelulárně a
dokáží přesměrovat genovou expresi tak, aby svalové vlákno vyživovalo parazita.
Takto zůstávají životaschopné řadu let. Onemocnění označované jako
trichinelóza má podle toho nejprve
střevní fázi a poté fázi svalovou, která bývá bolestivá a léčebně
neovlivnitelná. Průběh může být i letální. Vývoj svalovce je výjimečný tím, že
definitivní hostitel plní zároveň funkci mezihostitele, ve kterém jsou
lokalizovány larvy infekční pro dalšího definitivního hostitele. Kdysi se jako
typičtí hostitelé uplatňovali potkani a domácí prasata, která je požírala.
Člověk se nakazí nedokonale tepelně upraveným masem. Díky soustavné
veterinárně-hygienické kontrole konzumovaných domácích i divokých prasat
trichinelóza u lidí v ČR prakticky vymizela. Dodnes se však vyskytuje v
přírodních ohniscích u volně žijících šelem, prasat divokých a hlodavců
(sylvatický cyklus, z lat. silva = les). K zavlečení do chovů a nakažení lidí
tak stále může docházet (např. nedávná epidemie na Slovensku po konzumaci psích
klobás). Poměrně častá je trichinelóza u lidí např. v USA (2,5 % populace).
Obr.
Histologický řez svalovinou hostitele se zapouzdřenými larvami svalovce
stočeného (Trichinella spiralis) (Foto OS, zvětšeno 400x).
Obr.
Vývojový cyklus svalovce stočeného (Trichinella spiralis).
Tento řád zahrnuje především volně žijící půdní
saprobionty, ale i parazity rostlin a živočichů. Jedná se o geohelminty. Název
pochází z řec. rhabdos = tyčinka.
Hádě
Caenorhabditis elegans žijící
v půdě je významným objektem experimentální biologie včetně
kosmického výzkumu; bylo prvním živočichem s kompletně zmapovaným
genomem. U tohoto druhu je přesně zmapován původ a vývoj každé z 959 buněk jeho
těla, jsou známy všechny neurony a jejich veškeré spoje. Používá se zejména ke
studiu diferenciace buněk, apoptózy, genové exprese, fluorescenčních proteinů,
meiózy aj. Za tyto výzkumy byly uděleny již 3 Nobelovy ceny.
Řád: háďátka (Tylenchida)
Jsou to volně žijící a draví živočichové a
významní parazité rostlin, mikroskopických rozměrů. Mezi známé škůdce patří
např. háďátko řepné
(Heterodera schachtii).
Do tohoto řádu patří největší počet veterinárně
významných hlístic. Většinou mají přímý cyklus, jen někteří parazité dýchacího
traktu mají vývoj nepřímý (nadčeleď "plicnivky").
Vědecký název řádu pochází od typového rodu
Strongylus, jehož zástupci (tzv. velcí strongylidi) způsobují onemocnění
koní zvaná strongylózy. Dospělci cizopasí v tlustém a střevě. Larvy migrující
cévami břišní dutiny vyvolávají koliky
(záchvaty bolestí) až kulhání v důsledku ucpání cév zásobujících pánevní
končetiny.
Měchovec
lidský (Ancylostoma
duodenale) je parazitem duodena především u člověka. Postihuje obrovské
počty lidí, především v teplých oblastech, ale dříve i v mírném pásu - v dolech
nebo tunelech, vzhledem k jejich specifickému vlhkému a teplému mikroklimatu.
Vyvolává tzv. důlní neboli hornickou bledničku, tunelářskou či cihlářskou nemoc.
Vajíčka vyloučená trusem hostitele se rýhují v půdě. Infekční larvy pronikají
pokožkou, např. při chůzi naboso po fekálně znečištěné půdě. Poté jsou zaneseny
krví do plic a po vykašlání a následném polknutí se dostávají do místa své
konečné lokalizace. Onemocnění je provázeno anémií. Příbuzný druh
A. caninum parazituje u šelem včetně
psa.
Srostlice trvalá (Syngamus
trachea) je cizopasník dýchacího
traktu (trachea) hrabavých ptáků (u nás je
syngamóza významná hlavně v chovech
bažantů). Vývoj je přímý, ale často se uplatňuje
paratenický hostitel, především
žížaly. Obě pohlaví jsou v dospělosti trvale spojena (žijí v trvalé kopulaci) a
vytváří tak červený útvar podobný písmenu Y.
Obr.
Srostlice Cyanthosoma microspiculum je cca 1 cm velká hlístice
parazitující v tracheích kormoránů. Je velmi podobná
známější srostlici trvalé (Syngamus trachea). Je
to geohelmint – vývoj probíhá bez mezihostitele (Foto OS).
Do tohoto řádu patří hlístice středních a
velkých rozměrů (až desítky cm). Parazitují v trávicím traktu obratlovců.
Většinou jsou geohelminté. Vajíčka se dostávají do vnějšího prostředí trusem.
Jejich obal je silnostěnný a drsný, takže jsou nesmírně odolná a snadno ulpívají
na kontaminovaném substrátu. Pozřené a uvolněné larvičky pronikají střevní
stěnou a portální krví migrují do jater a dále do srdce a plic, event. celého
organismu - tzv.
hepatopulmonální
migrace. Odtud se dostávají vykašláním a polknutím zpět do střeva a
dospívají. Složitá migrace larev škrkavek zřejmě nahrazuje část cyklu
v chybějícím mezihostiteli a umožňuje parazitovi projít všemi fázemi larválního
vývoje. Onemocnění se nazývá askaridóza.
Škrkavka
dětská (Ascaris
lumbricoides) je rozšířena u lidí po celém světě (1 miliarda). U nás je tato
nákaza vzácná. K nákaze dochází alimentární cestou po pozření infekčních
vajíček, ať již v kontaminované potravě nebo vodě.
Škrkavka psí (Toxocara
canis) a škrkavka kočičí (Toxoxara
cati) jsou významnými a častými parazity těchto šelem. I zde probíhá
hepatopulmonální resp. somatická migrace. Část larev (hlavně u dospělých zvířat)
se však do střeva nevrací, ale zůstávají v orgánech (játra, plíce, ledviny) a
svalovině, kde se zapouzdřují. U březích fen se aktivují a přes placentu
pronikají do plodu (transplacentární
přenos). Štěňata se tak rodí již nakažená. Štěňata se dále mohou nakazit
mlékem, do kterého jsou larvy též vylučovány. U koček je situace obdobná, avšak
k transplacentárnímu přenosu nedochází a koťata se tak nakazí pouze mlékem (transmamární
= galaktogenní přenos). U člověka mohou larvy těchto škrkavek prodělat
částečný vývoj a jedná se tedy o zoonózu.
Pozřené larvy se dostávají do jater a plic, kde vyvolávají tzv. larvální
toxokarózu neboli syndrom larva migrans
visceralis. Zvláště u dětí se může larva dostat až do oka, kde způsobuje
narušení retiny. U nás téměř 20 % lidské populace má protilátky (tzn. prodělalo
infekci).
Obr.
Škrkavka Contracaecum rudolphii
je nejběžnějším parazitem kormorána velkého,
který se vyskytuje často v počtu až 200–300 ex., v jícnu a svalnatém žaludku.
Velikost se pohybuje kolem cca 3–5 cm
(Foto OS).
Podřád
roupi (Oxyura) je někdy pokládán za samostatný řád Oxyurida. Jsou to
cizopasníci tlustého střeva obratlovců, menší než škrkavky. Jde o geohelminty
s možností autoinfekce. Většinou
nepůsobí vážnější zdravotní poruchy.
Roup
dětský (Enterobius
vermicularis) dorůstá velikosti kolem 1 cm. U nás je to nejrozšířenější
helmint u lidí, zvláště v dětských kolektivech (až 40 % promořenost). Samičky
kladou v noci vajíčka v okolí análního otvoru a vyvolávají tak pocit svědění. Na
rozdíl od škrkavek se vajíčka velmi rychle rýhují a hostitel se může sám znovu
nakazit (autoinfekce). Larvy v těle nemigrují, ale dospívají a zůstávají ve
střevě. U psů ani koček se roupi nevyskytují, a proto se od nich člověk nemůže
nakazit.
Obr.
Roup dětský (Enterobius vermicularis) – samice.
Obr.
Roup dětský (Enterobius vermicularis) – samec.
Jsou to hlístice vlasovitého resp. nitkovitého
tvaru. Jde o biohelminty, mezihostiteli bývají korýši a hmyz. Jimi vyvolané
parazitózy se v našich geografických podmínkách vyskytují spíše ohniskově a jsou
méně závažné. Naopak v tropických a subtropických oblastech mají velký význam.
Vlasovec
medinský (Dracunculus
medinensis), dříve postihující desítky milionů lidí v Africe a jižní Asii,
se dnes díky úspěšným opatřením vyskytuje pouze v 6 zemích Afriky u několika
tisíc osob a očekává se jeho úplná eradikace. Rodový název je zdrobnělina z lat.
draco = drak, druhový název dostal podle arabského města Mediny. Jsou to
hlístice o délce okolo 1 m (samice), které pod kůží vytváří boule, v nichž jsou
ukryty ve velkém množství samičky parazita. Při kontaktu s vodou (studny, oázy,
napajedla) vysunuje samice část svého těla a uvolňuje do vody larvy.
Vývojový cyklus zahrnuje jako mezihostitele korýše (buchanky). Konečný
hostitel se nakazí vypitím vody s buchankami. Léčení je operativní, dříve bylo prováděno namotáváním
hlístic na dřívko (to údajně mohlo dát vzniknout medicínskému znaku). Tato
parazitóza je popsána již v bibli a zmiňuje se o ní velký arabský lékař
Avicenna.
Následují příslušníci nadčeledi Filarioidea,
běžně zvaní filárie (lat. filum =
niť, vlákno); jimi vyvolané nemoci se souhrnně označují jako
filariózy.
Vlasovec mízní (Wuchereria
bancrofti) postihuje v tropických oblastech přes 100 milionů lidí. Přenašeči
a zároveň mezihostiteli jsou komáři
(viz
vývojový cyklus).
Dospělci žjí v mízních cévách, kde blokují odtok lymfy, což má za následek
značné zvětšení např. končetin nebo skrota (elefantiáza).
Samice uvolňují larvy, tzv.
mikrofilárie, které jsou v noci (doba maximální aktivity komárů) z plicního
krevního oběhu vyplavovány do periferní krve. Podobný vývojový cyklus má u psů
Dirofilaria immitis vyskytující se
v tropech a subtropech včetně jižní Evropy. Parazit se lokalizuje v srdci a
velkých cévách plic a působí vážné cirkulační a dýchací potíže.
Vlasovec
kožní
(Onchocerca
volvulus) má jako mezihostitele muchničky
(Simulium), jejichž larvy se vyvíjejí
v proudící vodě. Proto se onchocerkóza vyskytuje v tropech v okolí peřejí. U
postižených lidí se tvoří v podkoží uzly a po několika letech dochází
k oslepnutí ("říční slepota").
Vlasovec
oční
(Loa loa)
způsobuje v Africe záněty podkoží a oční onemocnění zvané loaóza. Vektorem jsou
ovádi.
Tyto výukové materiály byly
spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.
