Podkmen: KORÝŠI (CRUSTACEA)

Název je z lat. crusta = kůra, skořápka. Převážně mořští nebo sladkovodní členovci, jen málo druhů je suchozemských, vyhledávajících vlhké prostředí. Většina proto dýchá žábrami. Končetiny jsou často rozeklané, je jich velký počet a jsou různě modifikované.

Obr. Rozeklaná noha buchanky (Obr. OS).

 Tělo je obvykle členěno na hlavohruď a zadeček, ústní ústrojí tvoří 2 páry tykadel (antenuly a anteny = antennae I, II), jeden pár kusadel (mandibulae) a 2 páry čelistí (maxillae I, II), tělo je často dorzálně kryto krunýřem (carapax) inkrustovaným CaCO₃.

Tykadla (původně končetiny) mají funkci smyslovou, u některých skupin pohybovou nebo přichycovací apod. Krunýř může být také ve tvaru dvouchlopňové schránky (perloočky).

Končetiny slouží k plavání, lezení, přihánění a filtrování potravy a k rozmnožování. Rovněž mohou mít dýchací funkci. Na rozeklaných končetinách nerozvětvená bazální část nese vnější a vnitřní větev - exopodit a endopodit. U některých (rakovci) pomáhají při zpracování potravy přední 3 páry hrudních  končetin, tzv. čelistní nožky (maxillipedy). Zadečkové končetiny rakovců (Malacostraca) slouží k pohybu, dýchání a k přidržování vajíček či potomstva. Poslední článek - telson může být opatřen ploutvičkou nebo vidličkou (furka).

Obr. Morfologie raka (Obr. JK).

Vylučovacími orgány jsou maxilární nebo antenální žlázy.

Nervová soustava u nižších korýšů je představována párovými ganglii, přičemž supraezophageální je největší. U rakovců  hlavová ganglia splývají a vytvářejí mozkové ganglion a podobně jako u hmyzu se dělí na proto-, deutero-, a tritocerebrum. Smyslové orgány reprezentují různé mechanoreceptory, chemoreceptory a statocysty uložené např. v bázi tykadel. Statocysta registruje změnu polohy podobně jako vestibulární aparát obratlovců. Je to dutinka vyplněná tekutinou, vystlaná mechanorecepčními setami, na nichž spočívá zrnko – statolit. Ten může být secernován, ale častěji je exogenního původu (zrnka písku).

Až na výjimky (vilejši) jsou to gonochoristé, někdy se rozmnožují partenogeneticky. Pohlavní žlázy bývají párové a mají také dva vývody. Některé končetiny samců představují pomocné kopulační orgány - např. tykadla slouží k přidržení na samičce, zadečkové končetiny jsou přeměněny v kopulační orgán k přenosu spermatoforu k pohlavním orgánům samičky. Bývá zde nápadný pohlavní dimorfismus - samice větší, samci menší s nápadnými rozmnožovacími končetinami. Vývoj je přímý (např. u raků) nebo přes larvu zvanou nauplius a u mořských desetinožců zoëa, jež je značně nepodobná dospělci.

Obr. Nauplius (Obr. OS).

Video. Larva korýše – nauplius. (zvětšeno 40x)

Korýši tvoří monofylum s jim blízce příbuznými šestinohými (Hexapoda). Lze je tak do jisté míry pokládat za vývojovou větev hexapod adaptovanou na život v mořích, kam vlastní hmyz nepronikl. Systematické třídění korýšů je velmi komplikované a zatím neustálené. Zde uvádíme rozdělení do tříd lupenonožci (Branchiopoda), Maxillopoda a rakovci (Malacostraca).

Třída: lupenonožci (Branchiopoda)

Vědecký název je odvozen z řec. branchia = žábry, pous, podos = noha. Většinou drobní, převážně sladkovodní korýši. Mají složené oči, zadeček obvykle končí furkou. Hrudní nožky jsou lupenité, nesou žábry a kromě pohybu a dýchání tak slouží i k přihánění a filtraci potravy. Jedná se nejspíše o nepřirozený taxon, někdy též označovaný jako Phyllopoda.

Řád: žábronožky (Anostraca)

Název je z řec. an = bez, ostrakon = skořápka. Tělo je protáhlé, mírně laterálně oploštělé a bez krunýře, délka až 2 cm. Typické je plavání hřbetem dolů. Ve stojatých, hlavně periodických vodách, tůních, ale také slaniscích a jezerech ledovcového původu. Vajíčka snášejí i několikaleté vyschnutí.

Obr. V České republice žije několik druhů žábronožek, které jsou vesměs ohrožené a přežívají na posledních lokalitách (záplavové oblasti v povodí Dyje, Moravy, Polabí aj.). Na Slovensku žije v některých tatranských plesech 1 druh jako glaciální relikt. (Foto TK)

Obr. Žábronožka solná (Artemia salina) je kosmopolitní druh ze slaných jezer a pobřežních slanisek. Naupliová stadia se prodávají jako krmivo pro plůdek akvarijních ryb. Používá se i v experimentech a je potravou plameňáků (OS podle Sedláka, 2000).

Řád: listonožky (Notostraca)

Název je z řec. notos = záda, ostrakon = skořápka. Mají dorzoventrálně oploštělé tělo s hřbetní stranou krytou hlavohrudním štítem.

Listonoh jarní (Lepidurus apus) a listonoh letní (Triops cancriformis) se vyskytují v periodicky vysýchajících tůňkách v jarním nebo letním období. Měří až 10 cm. Živí se mj. žábronožkami a stejně jako ony jsou v ČR ohrožení.

Obr. Listonoh letní (Triops cancriformis) (Obr. OS).

Řád: perloočky (Cladocera)

Laterálně oploštělé tělo je kryto dvojchlopňovou průsvitnou skořápkou. Hlava nese jedno oko složené a jedno očko naupliové. Máváním velkými větvenými tykadly trhavě plavou. Typická je heterogonie; vývojový cyklus připomíná vířníky. Nepříznivá období přečkávají pomocí vajíček uložených v komůrce v dorzální krajině ve zvláštních schránkách - tzv. ephippiích (lat. ephippium = sedlo). U některých druhů dochází k tvarovým změnám jednotlivých generací – tzv. cyklomorfóze.

Perloočky jsou důležitou součástí zooplanktonu a složkou potravy ryb; krmí se jimi i akvarijní ryby. U nás žije např. hrotnatka obecná (Daphnia pulex).

Obr. Velmi hojným druhem v planktonu rybníků hrotnatka rybniční (Daphnia pulicaria) (zvětšeno 40x). V detailu je zárodek uložený v zárodečném prostoru na hřbetní straně (Obr. JC; Foto OS, zvětšeno 100x).

Třída: Maxillopoda

Jedná se zřejmě o nepřirozený taxon.

Podtřída: klanonožci (Copepoda)

Název je z řec. kope = veslo, pous, podos = noha. Mají válcovité nebo kyjovité tělo, často až několik mm dlouhé. K pohybu slouží rozeklané veslovité nožky. Antenuly jsou paradoxně větší než anteny; neslouží k pohybu. Na hlavohrudi je naupliové očko. Samice nosí po určitou dobu vajíčka v jednom nebo dvou vaječných vacích. Významná složka planktonu, především mořského. Jsou důležitou složkou potravy ryb. Buchanky jsou mezihostitelem škulovce širokého a vlasovce medinského, některé druhy jsou ektoparazity.

Buchanka obecná (Cyclops strenuus) - v planktonu stojatých vod nejhojnější druh vyskytující se po celý rok (zdroj potravy pro akvarijní ryby i v zimě). Název je odvozen z antické mytologie (kyklopové - jednoocí obři).

Obr. Buchanka (Cyclops sp.) (Obr. JC; Foto OS, zvětšeno 40x).

Vznášivky rodu Calanus jsou součástí mořského planktonu a jsou možná živočišným druhem s největším počtem jedinců. Jiné vznášivky žijí i v ČR.

Chlopek obecný (Ergasilus sieboldi), sepnutka okouní (Achtheres percarum) a červok kapří (Lernaea cyprinacea) jsou ektoparazity ryb. Jejich výskyt v ČR je v důsledku znečištění vod stále vzácnější. Samice posledního druhu se adaptací k parazitismu extrémně zjednodušily a tvarem připomínají spíše „červy“ než korýše. Většina parazitických klanonožců se vyskytuje v mořích.

Obr. Parazitičtí zástupci klanonožců chlopek obecný (Ergasilus sieboldi) a červok kapří (Lernaea cyprinacea) (OS podle Sedláka, 2000).

Podtřída: kapřivci (Branchiura)

Dočasní krevsající ektoparazité ryb s přímým vývojem. Mají ploché, terčovité tělo (viz angl. název fish louse = rybí veš). Tykadla jsou přeměněna v úchytné háčky, zbytek ústního ústrojí v bodavé ústrojí a v přísavky. Nožky slouží k plavání, zadeček je zakončen ploutvičkou. U nás žije např. kapřivec plochý (Argulus foliaceus).

Obr. Kapřivec plochý (Argulus foliaceus) (Obr. JC; Foto OS, zvětšeno 20x).

Podtřída: jazyčnatky (Pentastomida = Linguatulida)

Endoparazité dýchacích orgánů suchozemských obratlovců, především hadů. Trvalo dlouho, než vyšlo najevo, že jazyčnatky jsou parazitací silně pozměnění korýši. Jsou blízce příbuzné kapřivcům, někdy jsou dokonce pokládány za jejich podskupinu.

Dospělci dorůstají 1 - 15 cm a podobají se poněkud pijavkám nebo tasemnicím, některé i hlísticím. Mají protáhlé ploché, jazyku podobné tělo (viz věd. název). Kutikula je příčně rýhovaná. Přední část je širší a její oploštěná ventrální strana je vybavena dvěma páry pahýlovitých končetin zakončených drápky, situovaných na každé straně ústního otvoru. Původně se myslelo, že všech pět výběžků jsou ústa, proto Pentastomida. Některé orgánové soustavy jsou zakrnělé.

Jazyčnatka tasemnicová (Linguatula serrata) žije v dospělosti v nosní dutině a paranazálních sinech lebky  psovitých šelem. Larvální stadia se vyvíjejí především v játrech králíků a zajíců. Byla zjištěna i u lidí, zejména na Blízkém východě. U našich racků bývá často nacházena Raillietiella sternae, která má přímý vývoj bez mezihostitele.

Obr. Jazyčnatka tasemnicová (Linguatula serrata) (OS podle Sedláka, 2000).

Infratřída: svijonožci (Cirripedia)

Název je z řec. cirrus = kadeř, lat. pes, pedis = noha. Převážně mořští přisedlí korýši s pevnými schránkami, z nichž vysouvají obrvené rozeklané nohy přihánějící potravu. Jsou většinou hermafrodité. Žijí v koloniích na skalách příbojového pásma, stavbách, trupech lodí a kytovcích. Někteří se za odlivu denně na čas ocitají na souši. Jejich odstraňování z lodí je velmi nákladné. Patří sem např. kosmopolitní vilejš stvolnatý (Lepas anatifera) nebo svijonožec přílipkový (Balanus tintinnabulum), nazvaný podle podobnosti s plži přílipkami. Do této skupiny přísluší i kořenohlavec krabí (Sacculina carcini), snad nejbizarnější parazit vůbec. Jedno ze stadií jeho vývojového cyklu prorůstá tělo krabů a působí jim parazitární kastraci. Připomíná vláknité podhoubí a sotva by je někdo pokládal za živočicha, tím méně za korýše.

Obr. Svijonožec přílipkový (Balanus tintinnabulum) - schéma vápenitého krunýře z destiček (A) a svijonožec s vysunutými obrvenými nožkami (B) (Obr. OS).

Obr. Vápenité krunýře svijonožců na ulitě plže (Foto OS).

Obr. Při odlivu zůstávají svijonožci na skalách příbojového pásma. Před vyschnutím a případnými predátory je chrání pevně uzavíratelné víčko (Foto OS, Argentina).

Třída: rakovci (Malacostraca)

Na rozdíl od dvou předchozích tříd jde o monofyletický taxon. Název je z řec. malakos = měkký, ostrakon = skořápka. Navzdory názvu je tělo kryto pevným, značně inkrustovaným krunýřem. Třída je zastoupena více než 20 tis. druhy. Řada druhů má potravinářský význam, patří sem i mezihostitelé parazitů.

Řád: ústonožci (Stomatopoda)

Název je z řec. stoma = ústa, pous, podos = noha. Jsou to dravci, číhající na kořist v úkrytech na mořském dně. Vymrštění lapacích nohou u některých druhů dosahuje zrychlení vystřelené kulky, úder je zesílen rázovou vlnou praskajících kavitačních bublin a v zajetí může rozbít sklo akvária. Jejich složené oči umístěné na stopkách jsou nejsložitější v celé živočišné říši. Mají dokonalé prostorové a barevné vidění včetně UV a IR části spektra. Loví se jako potravina, zejména ve východní Asii, ale i v Mediteránu.

Obr. Strašek kudlankový (Squilla mantis) ze Středozemního moře měří až 30 cm. Lapací končetiny připomínají "loupeživé" končetiny kudlanky - příklad konvergence znaků taxonů z různých podkmenů (Obr. JK; Foto OS).

Řád: stejnonožci (Isopoda)

Název je z řec. isos = stejný, pous, podos = noha. Vodní, výjimečně suchozemští korýši. Mají dorzoventrálně oploštělé až značně klenuté tělo. Kráčivé končetiny mají všechny stejnou stavbu. Někteří suchozemští stejnonožci dýchají pseudotrachejemi (vzdušnicovými plícemi), přeměněnými ze žaber. Mezi mořskými druhy jsou i ektoparazité ryb.

Beruška vodní (Asellus aquaticus) je součástí bentosu, složkou potravy ryb a mezihostitelem některých vrtejšů. Na souši (pod kameny apod.) žijí např. stínka zední (Oniscus asellus) a svinka obecná (Armadillidium vulgare) s vyklenutým tělem, která se v nebezpečí stáčí do kuličky. Jsou častými mezihostiteli ptačích motolic.

Obr. Beruška vodní (Asellus aquaticus) (Obr. JC).

Obr. Stínka zední (Oniscus asellus) (Foto VB).

Řád: různonožci (Amphipoda)

Název je z řec. amphis = obojí, pous, podos = noha. Tělo bývá laterálně stlačené. Končetiny jsou výrazně morfologicky a funkčně rozrůzněné. Jsou to většinou mořští živočichové, ale setkáme se s nimi i ve sladkých vodách popř. na souši.

Blešivec potoční (Gammarus fossarum) je běžný druh v čistých tekoucích vodách. Plave na boku trhavými pohyby a je laterálně oploštělý - odtud český název. Je indikátorem čistoty vod a složkou potravy pstruhů. Blešivci mohou být i mezihostiteli vrtejšů.

Obr. Blešivec (Gammarus sp.) (Obr. JC).

Odkaz na zprávu o objevu mořského „maxi“ blešivce.

Řád: krunýřovky (Euphausiacea)

Patří sem pelagičtí planktonní korýši o velikosti několik cm, tvořící společenstvo zvané krill, jež je v chladných mořích potravou velryb, paryb, ryb aj. Krunýřovka krillová (Euphausia superba) je spolu se vznášivkou kandidátem na živočišný druh s největším počtem jedinců. Loví se ke krmným účelům, v Japonsku a Rusku i jako potravina.

Řád: desetinožci (Decapoda)

Název je z řec. deka = deset, pous, podos = noha. Hlavohruď je kryta krunýřovitým karapaxem. Mají pět párů jednovětevných kráčivých končetin. První pár, někdy i další 2,  mohou být klepetovité. Postranní výběžky karapaxu  vytvářejí zespodu otevřenou žaberní dutinu, ukrývající žábry na hrudních nožkách a hrudní stěně. Cévní a nervová soustava jsou silně rozvinuty. Je známo kolem 10 tis. druhů, z nichž celá řada je důležitou součástí potravy člověka.

Podřád: Dendrobranchiata

Vyznačuje se rozvětvenými žábrami (řec. dendron = strom, branchia = žábry). První larvou je ještě nauplius. Patří sem řada čeledí, např. Penaeidae zahrnující některé hospodářsky významné krevety (Penaeus spp.).

Podřád: Pleocyemata

Vyznačuje se lamelovitými nebo trubičkovitými žábrami, první larvou je zoëa, u sladkovodních je vývoj přímý.

Infrařád krevety (Caridea) zahrnuje mnoho nadčeledí a čeledí. Patří sem i garnáti neboli krevetky (Crangonidae). Krevety jsou tedy parafyletická skupina zastoupená ve dvou různých podřádech. Jsou to převážně mořští, menší, ze stran zploštělí korýši s dlouhými jemnými tykadly a končetinami bez klepet a bez větší inkrustace tělního pokryvu. Loví se jako potravina, krmivo a hnojivo, často vlečnými sítěmi, které devastují mořské dno a představují nesmírné plýtvání (obrovský odpad). Chovají se též v akvakulturách v litorálu moří. V některých zemích (Thajsko, Ekvádor aj.) zakládání krevetích farem vedlo k likvidaci rozsáhlých ploch nenahraditelných mangrovových porostů. Světová roční produkce z lovu a farem dosahuje 5 milionů tun. Některé druhy krevet čistí kůži ryb na tzv. čisticích stanicích, jiné žijí symbioticky s rybami a jiných živočichů.

Obr. Kreveta (Obr. OS).

Obr. Garnáti neboli krevetky se hojně využívají jako potravina (Foto OS, Vietnam).

Do infrařádu raci (Astacidea) z podřádu Pleocyemata patří raci a humři. Humři jsou mořským ekvivalentem raků s robustní stavbou těla. Humři (Hommarus spp.) měří až 80 cm a váží až přes 20 kg. Mají velká asymetrická klepeta a jsou převážně mrchožraví. Loví se do pastí jako delikatesa, v důsledku toho značně ubývají. Menším druhem je humr norský (Nephrops norvegicus), dnes zdecimovaný nadměrným lovem.

Obr. Humr norský (Nephrops norvegicus) (Foto OS).

Rak říční (Astacus astacus) žije v čistých a chladných tocích a nádržích. Trpí račím morem vyvolávaným plísní Aphanomyces astaci; koncem 19. století jím byl téměř v Evropě vyhuben. Vápenaté soli ze svlékaného krunýře rak ukládá do útvarů ve stěně žaludku - gastrolitů -"rakůvek" (řec. gaster = žaludek, lithos = kámen). Raci se dožívají až 20 let; regenerace utrženého klepeta trvá 3 – 4 roky. V nebezpečí unikají odrazem a plaváním směrem dozadu. Dříve byli loveni a konzumováni, dnes jsou v ČR chráněni. Varem se v krunýři odbourává cyanokrystalin a vystupuje červený crustaceorubin. Rak kamenáč (Astacus torrentium) žije v podhorských potocích s kamenitým dnem. Je velmi citlivý na znečištění vody. U nás bylo jako náhrada za zdecimované původní populace od 19. stol. vysazováno nebo se k nám z okolních zemí rozšířilo několik druhů raků z Ameriky, východní a jižní Evropy. Tyto druhy představují riziko tím, že jsou sice rezistentní vůči moru, ale jsou schopné ho přenášet, kříží s našimi původními druhy a jsou schopny je úplně vytěsnit.

Obr. Rak (Astacus sp.) (Foto OS).

Infrařád langusty (Palinura) jsou podobně jako humři velcí a robustně stavění mořští desetinožci, ale na rozdíl od nich jsou jejich klepeta velmi malá, zato tykadla zejména u bází jsou mohutná. Jsou ceněnou a velmi drahou delikatesou (svalovina zadečku). Některé druhy v době rozmnožování migrují (dlouhé přesuny po mořském dně).

Obr. Langusty jsou ceněnou delikatesou. Některé druhy se příležitostně chovají v mořských akváriích nebo zoologických zahradách. Na obr. langusta malovaná (Panulirus ornatus) zoo Olomouc (Obr. OS; Foto JK).

Infrařád poustevníčci (Anomura) je znám životem v ulitách po plžích a symbiózou se sasankami.

Obr. Rak poustevníček v ulitě plže (Obr. OS).

Infrařád krabi (Brachyura) má vědecký název odvozen z řec. brachys = krátký, oura = ocas. Krabi mají obvykle hlavohruď širší než delší, malý zadeček je sklopen na břišní stranu těla a vtisknutý do prohlubně, bez končetin, tykadla jsou krátká, klepeta mohutná. Pohyb je kráčivý do strany. Některé druhy se adaptovaly k suchozemskému způsobu života. Od latinského názvu kraba (Carcinus spp., Cancer spp.) je odvozen odborný termín pro rakovinu a související výrazy (karcinom, kancerogenní). Největším druhem je velekrab japonský (Kaempfferia kaempfferi). Krabi jsou vyhledávanou lahůdkou.

Evolučně nejpůvodnější je habitus krevety, naopak nejodvozenější je habitus kraba.

Obr. Schéma kraba z ventrální strany. Na zadní části je patrný článkovaný abdomen sklopený a vtisknutý do prohlubně na břišní straně (Obr. JK).

Obr. Zástupci krabů (Foto OS, Argentina, Turecko; ZL, Kostarika; VB).

Obr. Tzv. krabi houslisté (Uca spp.) s asymetrickými klepety samců jsou díky zajímavému chování častým objektem filmových dokumentů (Foto TN, Vietnam).

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.