Obecná charakteristika paprskoploutvých

Kůže ryb nerohovatí a vyznačuje se množstvím epidermálních žláz produkujících sliz (mucus). Sliz zabezpečuje hladkost a usnadňuje plavání. Mezi kožní žlázy patří i jedové žlázy v okolí trnů - tvrdých ploutevních paprsků. Mívají je benticky žijící, málo pohyblivé ryby, např. ropušnice. Barvoměnu ryb v závislosti na barvě prostředí umožňují chromatofory (pigmentové buňky) obsahující granula 4 typů pigmentů, nejčastěji melaninu (melanofory). Po nervovém podráždění se granula buď dostředivě shluknou a kůže zesvětlí, nebo se odstředivě rozptýlí do výběžků buněk a kůže ztmavne. Iridocyty obsahují silně světlolomné krystalky guaninu; ten se může ukládat i mimo buňky a tvoří v kůži souvislou stříbřitou vrstvu (stratum argenteum). Obvyklé stříbřitě bílé zbarvení ryb vzniká úplným odrazem světla od vrstvy melanoforů uložených pod iridocyty. Zbarvení mnohých ryb je ochranné - tmavý hřbet při pohledu shora splývá s temným dnem a světlé břicho a boky jsou špatně viditelné při pohledu zdola proti hladině. Ve škáře jsou šikmo dozadu zapuštěny kostěné šupiny (squamae). Na rozdíl od šupin plazů jsou tedy mezodermálního původu. Z našich ryb nemá šupiny např. sumec a vranky, velmi drobné šupiny jsou u úhoře a lína. Ganoidní šupiny jeseterů mají kosočtverečný tvar a lesklou vrstvu ganoinu. Naše ostatní ryby mají evolučně pokročilejší elastické (leptoidní, elasmoidní) šupiny, které mohou být okrouhlé a hladké (cykloidní) nebo drsné s výběžky (ktenoidní) (řec. ktenos = hřeben). Ty jsou typické např. pro okounovité ryby. Během růstu se vytváří koncentrické lamely, které se podobně jako letokruhy stromů zahušťují v době sezónního nedostatku potravy (u nás zima), podle čehož lze určovat stáří ryb. U některých druhů se v době tření na kůži vytváří tzv. třecí vyrážka, vznikající keratinizací (rohovatěním) buněk pokožky.

Kostra je více či méně zkostnatělá, vyskytují se i dermální kosti, které se uplatňují při tvorbě lebky a pásma prsních ploutví. Počet kostí lebky, zejména dermálních, je velmi vysoký a její stavba je značně komplikovaná. Jako orgány pohybu slouží nepárové (liché) a párové (sudé) ploutve podepřené paprsky. Nepárové ploutve zahrnují ploutev ocasní (pinna caudalis), jednu nebo více ploutví hřbetních (p. dorsalis) a řitních (p. analis). Párové ploutve jsou prsní (pinnae pectorales) a břišní (pinnae ventrales). U některých skupin (lososovití, sumečkovití) se mezi hřbetní a ocasní ploutví objevuje kožní lalůček, tzv. tuková ploutvička (pinna adiposa), která není vyztužena paprsky. Ocasní ploutev je většinou homocerkní (vně souměrná, vnitřně nesouměrná - např. u kapra). Může být i difycerkní (vně i vnitřně souměrná – např. u úhoře říčního) nebo heterocerkní (vně i vnitřně nesouměrná – např. u jeseterů). Chybí pánevní pásmo. Páteř je tvořena amficélními (dvojdutými) obratli, na které se připojují žebra. Žebra jsou buď dolní (nepravá) a obklopují tělní dutinu nebo pravá, která odpovídají žebrům ostatních obratlovců. Kromě pravých kostí se u ryb můžeme setkat s tzv. kosticemi vzniklými osifikací mezisvalových sept (nezaměňovat s kosticemi kytovců). Nejsou napojeny na axiální skelet a zvláště pokud jsou vidličnatě větvené, mohou komplikovat konzum masa některých ryb (kapr, štika). Kosti ryb nemají kostní dřeň. Pohyb rybám umožňuje svalovina ploutví a také mohutný boční sval se zachovanou myomerizací. Jednotlivé myomery mají tvar písmene w se špičkami mířícími k ocasu. Přeměnou svaloviny vznikly u některých ryb elektrické orgány. Produkují buď výboje o nízkém napětí a slouží ke komunikaci a registraci kořisti, nebo vytváří výboje o napětí až 500 V za účelem lovu a obrany (např. jihoamerický paúhoř elektrický).

Nervová soustava ryb se skládá z centrální nervové soustavy představované pětidílným mozkem a páteřní míchou a periferní nervové soustavy tvořené deseti páry mozkových nervů a míšními nervy. Endokrinní soustava ryb je podobná soustavě savčí, ale úloha některých žláz a hormonů není dosud objasněna. Funkčně nadřazenou žlázou vytvářející spolu s hypotalamem celek pro neurohumorální regulaci organismu je hypofýza. Její hormony se v rybářství využívají k stimulaci rozmnožování ryb (tzv. hypofyzace). Ryby nemají kompaktní nadledviny, ale suprarenální (adrenální) a interrenální tkáň odpovídající dřeni a kůře nadledvin rozptýlenou ve formě malých tělísek v hlavové části ledvin. Kalcitonin produkují ultimobranchiální tělíska. Urofýza představuje zduření míchy v oblasti báze ocasní ploutve s neurosekrečními buňkami produkujícími hormony, jež zasahují do osmoregulace a reprodukce.

Čichové ústrojí tvoří párové nozdry (jamky), které se neotevírají do ústní dutiny. U kostnatých ryb je každá nozdra přepažena vedví a ústí do čichových váčků, které nekončí slepě a voda jimi může proudit. Zvláštností rybího oka je kulovitá čočka a způsob zaostřování přitahováním čočky k sítnici pomocí zvláštního svalu, tzv. Hallerova zvonku. Oči nemají víčka a slzné žlázy. Statokinetické ústrojí je tvořeno párovým blanitým labyrintem se třemi polokruhovitými chodbami a třemi váčky se sluchovými kaménky (statolity, otolity). Střední ucho a vnější ucho chybí. Některé ryby, např. kaprovití, mají spojeno vnitřní ucho s plynovým měchýřem pomocí tří kůstek tzv. Weberova aparátu. Toto ústrojí vzniklo přeměnou částí předních obratlů. Jeho funkcí je přenos zvukových vln, tedy zlepšení resp. umožnění slyšení. Plynový měchýř pak zprostředkovává vnímání zvukových vln a změn hydrostatického tlaku. Ne všechny ryby jsou "němé" - některé vydávají zvuky třením šupin nebo kostí, jiné vytlačováním vzduchu z plynového měchýře (piskoř, kapr). Některé hejnové ryby komunikují nízkofrekvenčními zvuky, což se využívá při jejich lovu. Chuťové receptory jsou u ryb umístěny v ústní dutině a okolí (např. vousech), u některých druhů i v kůži, někdy na celém povrchu těla. Zvláštností smyslové soustavy ryb je postranní čára (linea lateralis) neboli proudový orgán přijímající z vodního prostředí informace o pohybu a vibracích vody ("dalekohmatný" smysl). Postranní čára probíhá po stranách těla ryb, vytváří hlavové větve a má nejčastěji podobu uzavřeného kanálku, který komunikuje s prostředím malými otvory a na jehož dně jsou uložena smyslová tělíska (neuromasty), jež inervuje nervus vagus.

Trávicí soustava začíná ústy. Na čelistech i v dutině ústní se může nacházet větší počet polyfiodontních zubů. U některých druhů zuby chybějí. Jazyk je vyvinut slabě jako pouhý záhyb, není pohyblivý, postrádá svalovinu a není homologický jazyku savců. Slinné žlázy chybějí. Hltan a jícen bývají krátké. Jako vychlípenina jícnu vzniká nepárový plynový měchýř (vesica natatoria), který změnou hustoty těla reguluje nadnášení ve vodě (hydrostatická funkce). Je uložen pod páteří a ledvinami, může být jednokomorový (lososovití) nebo dvoukomorový (kaprovití) a je naplněn vzduchem, který je doplňován nebo resorbován pomocí kapilární sítě (rete mirabile). Obzvláště velké nároky jsou na jeho funkci kladeny u hlubinných ryb. Může chybět (např. u tresek, vranek) nebo slouží i jako pomocný dýchací orgán nebo k vydávání zvuků. Spojka mezi jícnem a plynovým měchýře (ductus pneumaticus) je u evolučně původnějších ryb zachována po celý život. Tyto ryby se označují jako physostomi, kdežto ostatní ryby jako physoclisti. U některých (např. kaprovitých) není anatomicky ani fyziologicky vytvořen žaludek a vlastní trávení probíhá ve střevě. Za žaludkem se mohou vyskytovat slepé váčky, tzv. pylorické přívěsky (appendices pyloricae, caeca pylorica), které zvětšují plochu střeva a jsou zásobárnou trávicích enzymů. Do střeva ústí vývody z pankreatu a jater. Ačkoli si obě žlázy zachovávají funkční samostatnost, tkáň pankreatu je roztroušena v játrech, popř. i slezině, ovariích a střevu, a proto se někdy používá označení hepatopankreas. Součástí žlučových cest bývá obvykle žlučník. Trávicí trubice končí obvykle samostatným řitním otvorem. Kloaka je zachována jen výjimečně a u evolučně pokročilejších ryb se kloaka vyskytuje jen během embryonálního vývoje.

Dýchacím orgánem paprskoploutvých jsou žábry (branchiae), které jsou zachovány po celý život. Mají formu hřebínků opřených o žaberní oblouky. K dýchání slouží 4 páry žaberních oblouků, pátý žaberní oblouk je rudimentární nebo naopak zbytnělý a nese tzv. požerákové zuby. Na ventrální straně žaberních oblouků jsou tzv. žaberní tyčinky, které slouží jako filtrační orgán. Žábry jsou kryty skřelemi (operculum). Při dýchání ryby přijímají vodu ústy a vypouštějí ji žaberními otvory. Jako přídavný dýchací orgán může u některých ryb sloužit  plynový měchýř, ale také prokrvená stěna trávicí trubice nebo ústní dutiny. U mnohých ryb je významné kožní dýchání. U některých druhů ryb (např. bojovnice) žijících v tropických vodách  se vyvíjí v nadžaberní dutině tzv. labyrint, speciální dýchací orgán schopný resorpce vzdušného kyslíku. Srdce ryb, které přečerpává odkysličenou krev, je tvořeno žilným splavem (sinus venosus), jednou srdeční předsíní (atrium), jednou srdeční komorou (ventriculus) a srdečním násadcem (conus arteriosus), který je však u většiny kostnatých krátký a sotva zjistitelný. Dále navazuje tepenný násadec (truncus arteriosus), jehož proximální část má u kostnatých nápadné zesílení a nazývá se bulbus arteriosus. Na něj navazuje břišní aorta (aorta ventralis), ze které vycházejí žaberní tepny, jež přivádějí  krev do žaber k okysličení. Okysličená krev je ze žaber odváděna odvodnými tepnami a dále hřbetní aortou (aorta dorsalis) do těla. Ta vstupuje do hemálního kanálu páteře a je označována jako ocasní tepna (arteria caudalis). Podél ní probíhá ocasní žíla (vena caudalis), která vede odkysličenou krev směrem k srdci.

Ryby mají párové ledviny, které mají vzhled tmavočervených pruhů uložených pod páteří a zasahujících někdy až do ocasního násadce. Ledvinou dospělých kostnatých ryb je obvykle opisthonefros. Přední (hlavová) část někdy plní funkci hemopoetickou (parma) nebo endokrinní. U některých druhů může embryonální typ ledvin přetrvávat do dospělosti. Nefrony se napojují na Wolffův vývod, který představuje primární močovod. Primární močovody obou ledvin se spojují v jeden vývod a obvykle vyúsťují za řitním a pohlavním otvorem krátkou močovou trubicí. Močové vývody tedy mohou vyúsťovat samostatně nebo společně s pohlavními vývody společným sinus urogenitalis.

Ryby vyvinuly celou škálu reprodukčních strategií. Většina ryb se vyznačuje enormní nadprodukcí jiker, které ponechává svému osudu (r-stratégové). U řady druhů však existuje rodičovská, především otcovská péče o potomstvo. Samci koníčků odchovávají plůdek v břišním vaku, samci koljušek budují pro jikry hnízda, některé cichlidy ukrývají jikry nebo plůdek v tlamě, jeden druh sumce dokonce v žaludku. Tyto druhy obvykle mívají nižší počty jiker. Fenotyp pohlaví ryb závisí na řadě faktorů a plasticita vývoje gonád odlišuje vodní obratlovce od tetrapodů. Genetické určení pohlaví je značně neustálené a zajišťují je oba základní typy - XX/XY a ZW/ZZ. Dokonce i různé populace téhož druhu mohou používat obě alternativy. Paprskoploutví jsou obvykle gonochoristé, hermafroditismus se vyskytuje výjimečně. Může být synchronní (současná aktivita varlat a vaječníků) nebo sukcesní (aktivují po sobě), a to proterandrický (přeměna samců v samice) nebo proterogynní (inverze samic v samce). Zvrat pohlaví je podmíněn hormonálně, ale i sociálními interakcemi, vlivy prostředí (teplota), a v poslední době kontaminací odpadních vod steroidy (humánní antikoncepce). Samci mohou pak mít genotyp XX nebo YY, samice ZZ nebo WW.

V praktickém rybářství se pohlavně zralé samice označují jako jikernačky, pohlavně zralí samci jako mlíčňáci, souhrnně jako generační ryby (sperma resp. varlata se nazývají mlíčí). Gonády jsou obvykle párové a jsou zavěšené v horní části dutiny tělní podél vnějších okrajů ledvin a po stranách plynového měchýře. Většina rybích druhů je oviparních a oplození je vnější. Vyskytuje se však i ovoviviparie (např. u mečovek) nebo viviparie, což je spojeno s vnitřním oplozením a tzv. vaječníkovou (nikoli děložní) graviditou. V praktickém rybářství se ontogeneze ryb člení na periody - embryonální, larvální, juvenilní, adultní, popř. senektivní. Zárodečný vývoj (embryonální perioda) pokračuje i po vykulení plůdku (opuštění zárodečných obalů resp. vylíhnutí z jikry) během trávení živin ze žloutkového váčku (stadium tzv. váčkového plůdku - eleutoembryo). Od zahájení příjmu a trávení vnější potravy po ukončení metamorfózy v juvenilního jedince a rozplavání plůdku ("potěru") se hovoří o larvách; larvy srovnatelné s larvami jiných živočichů však mají jen málokteré ryby (bichiři, úhoři). U některých druhů se může vyskytovat partenogeneze, v přírodních podmínkách však nebyla pozorována. Vzácně se vyskytuje gynogeneze (např. u karase stříbřitého). Vajíčka (jikry) jsou malá, zpravidla velmi početná (u tresek až 3 miliony) a bohatá na žloutek. U nás ke tření ryb dochází obvykle jedenkrát ročně na tzv. trdlištích. Jedenkrát za život se třou druhy monocyklické (úhoř říční), vícekrát za život (většina ryb) se třou druhy polycyklické. Naše ryby se vytírají většinou na jaře až začátkem léta (kapr, sumec, štika), jen některé lososovité ryby (pstruh, síhové) a mník na podzim až v zimě. Ryby můžeme dělit podle nároků na výtěrový substrát. Druhy litofilní vytírají jikry na kamenité nebo štěrkovité dno (např. ostroretka stěhovavá, jelec tloušť), druhy fytofilní se vytírají na vodní nebo zatopené porosty (např. štika obecná, kapr obecný), druhy indiferentní se vytírají na rostlinný substrát nebo na substrát náhradní (ponořené kameny, větve – např. ouklej obecná, plotice obecná, cejn velký, okoun říční). Druhy pelagofilní se vytírají volně do vodního sloupce, jejich jikry mají tukovou kapénku nebo bobtnají a vznášejí se ve vodě (např. ostrucha křivočará, amur bílý, tolstolobik bílý, různé druhy mořských ryb). Druhy psamofilní se vytírají na písčitém dně tekoucích vod. Zvláštní skupinou jsou druhy ostrakofilní, které kladou jikry do plášťové dutiny mlžů (hořavka duhová).

Podle toho, v jakém typu vod žijí, můžeme ryby rozdělit na mořské, sladkovodní, tažné (diadromní) - žijící v obou typech vod a ryby brakických vod. Tahy (migrace) ryb jsou často spojeny s rozmnožováním (gamodromní migrace). Anadromní (potamotokní) ryby táhnou ke tření z moře do sladkých vod (např. lososi), katadromní (thalasotokní) druhy táhnou opačně (např. úhoř říční) (z řec. ana = vzhůru, kata = dolů, dromein = běžet, potamos = řeka, thalasa = moře). Kromě toho existují migrace za potravou (mořské hejnové ryby jako sardinky, sledi, makrely, tuňáci) a u sladkovodních ryb sezónní stěhování do dolních úseků řek za účelem přezimování. Reofilní druhy žijí v tekoucích vodách, limnofilní ve vodách stojatých. Některé druhy žijí v blízkosti dna (bentické), jiné vyhledávají prostor ve vodním sloupci (pelagické). Podle preference typu potravy můžeme ryby rozdělit na ryby dravé neboli zoofágní (např. štika obecná), bentofágní, požírající potravu dna (lín obecný, parma obecná) a planktonofágní, živící se planktonem. Ty můžeme dále rozdělit na zooplanktonofágní (např. síh peleď ) a fytoplaktonofágní (tostolobik bílý). Makrofytofágní ryby se živí vyššími vodními rostlinami (amur), mikrofytofágní nárosty sinic a řas (ostroretka). Některé ryby loví hmyz na hladině (ouklej, pstruh, lipan). S výživou souvisí postavení úst - u většiny ryb je koncové, u bentofágů je obvykle spodní, u druhů sbírajících potravu z hladiny může být svrchní.

Z hlediska metabolismu dusíkatých látek jsou ryby stejně jako jiní primárně vodní živočichové amonotelní organismy, tj. amoniak jako finální metabolit již nemusí být dále přeměňován, neboť je rozpustný a difunduje žábrami do okolní vody. Zhruba 90 % druhů kostnatých ryb žije buď jen ve sladké, nebo jen ve slané vodě a hyne po přemístění do jiného prostředí (stenohalinní druhy). Zbytek jsou euryhalinní druhy (řec. eurys = široký, stenos = úzký, hals = sůl), které jsou diadromní nebo obývají estuáry (ústí řek) či jiné pobřežní přílivové zóny, kde během dne kolísá salinita vody. Sladkovodní a mořské ryby čelí zcela opačným problémům, pokud jde o osmoregulaci. Sladkovodní ryby jsou tzv. hyperosmotičtí regulátoři, mořské ryby naopak hypoosmotičtí regulátoři. Na osmoregulaci se podílejí hlavně ledviny a specializované exkreční nebo absorpční buňky epitelu žaber (aktivní transport iontů solí). Sladkovodní ryby žijí v silně hypotonickém prostředí a ztrácejí proto žábrami NaCl; současně tudy proniká do organismu nadbytek vody (zbytek povrchu těla není permeabilní). Tyto ryby nepijí a přebytečná voda musí být odstraňována ledvinami, které též reabsorbují NaCl a dokáží tvořit velmi zředěnou moč. Ionty NaCl jsou rovněž absorbovány žábrami. Tělní tekutiny mořských ryb mají přibližně třetinovou koncentraci solí ve srovnání s mořskou vodou. Žijí tedy v hypertonickém prostředí, a proto žábrami ztrácejí vodu a získávají nadbytek NaCl. Hrozí jim tedy dehydratace resp. hemokoncentrace. Ztráty vody kompenzují pitím mořské vody, s níž ovšem získávají ještě více solí. Na vylučování přebytečných iontů se zde kromě žaber a ledvin (tubulární sekrece) podílí i střevo (féces). Produkují velmi koncentrovanou moč, jejíž objem je 10-20x menší než u ryb sladkovodních.

Členění toků na 4 rybí pásma podle tzv. vůdčích druhů ryb je uvedeno v obecné kapitole o ekologii. Naše ryby můžeme rozdělit na chladnomilné (lososovití) a teplomilné (většina kaprovitých); jejich teplotní tolerance je však značně široká a přežití i odolnost závisí především na množství rozpuštěného kyslíku. S rostoucí teplotou prostředí klesá množství kyslíku rozpuštěného ve vodě a roste jeho spotřeba v organismu. V zimě naše ryby upadají do strnulého stavu s útlumem metabolismu; zdržují se v hlubší vodě u dna a prakticky se nepohybují. Větší druhy našich ryb se dožívají věku až mnoha desítek let. Některé mořské ryby jsou schopny i značně dlouhého klouzavého letu nad hladinou (letouni rodu Cypselurus až 400 m). Zajímavé jsou mezidruhové vztahy některých, zejména mořských ryb - např. lodivodi (Naucrates) provázejí žraloky, štítonoši (Echeneis) se na ně dokonce přisávají, klauni (Amphiprion) jsou známi soužitím se sasankami. Přes 40 druhů ryb jsou tzv. čističi, zajišťující "tělesnou hygienu" větším rybám na tzv. čisticích stanicích. 

Ryby jsou nedílnou součástí vodních ekosystémů. Mnohé druhy jsou důležitými indikátory stavu životního prostředí. Pro člověka mají obrovský ekonomický význam. Ze všech volně žijících živočichů jsou ryby nejvíce využívány k výživě lidstva (celosvětově 15 % potravin živočišného původu). Ročně se loví kolem 90 milionů tun mořských ryb; sladkovodních ryb jen asi 6 milionů tun. Mořský rybolov je však zatížen nadměrným lovem ekonomicky významných druhů, používáním metod s obrovským tzv. vedlejším úlovkem (zbytečná devastace a mrhání zdroji) a nedostatečnou regulací. Je snaha objem rybolovu zvyšovat, přitom 30 % všech rybích populací je silně zdecimováno, přes 40 % populací je loveno na samé horní hranici obnovitelnosti, používají se nelegální metody (např. plovoucí tenatové sítě) a regulační kvóty jsou nedostatečné nebo se nedodržují. Průmyslový mořský rybolov tak dnes ohrožuje nejen ryby, další živočichy a mořské ekosystémy, ale připravuje o obživu i tradiční rybářské komunity v chudých zemích. Mořské ryby, které by se neměly konzumovat z důvodu ohrožení, nalezneme na www.fishonline.org. Řada druhů ryb dnes figuruje v Červeném seznamu IUCN. Naše země má rybníkářskou tradici sahající do středověku (olomoucký biskup Dubravius). Intenzivní umělý chov s téměř úplným dodáváním potravy založený na rybích líhních se označuje jako akvakultura. Ve světě se takto chová na 90 druhů ryb; výnosy jsou vyšší než v rybníkářství. Užitkové ryby se chovají i v tzv. oteplených vodách (využití zdrojů odpadního tepla, např. elektráren). ČR je na předním místě v chovu a vývozu okrasných druhů ryb resp. v akvaristice; v poslední době se rozvíjí i mořská akvária. Akvarijní rybky jsou zřejmě nejčastěji chovanými živočichy v domácnostech. Předmětem chovu je na 5 tis. druhů akvarijních ryb. Vedle akvaristů jsou významnou zájmovou skupinou sportovní rybáři (v ČR přes 300 tis. osob), kteří ryby nejen loví, ale starají se i o zarybňování našich vod s využitím a odchovu v umělých líhních (bohužel zejména v minulosti často i nepůvodními druhy). V zahraničí je rozšířen i sportovní mořský rybolov. Věda zkoumající ryby se nazývá ichtyologie.

Obr. Metody řízené reprodukce ryb se používají v rybníkářství i k zarybňování revírů určených ke sportovnímu rybolovu. Na snímku umělý výtěr mníka (Lota lota). (Foto BL).

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.