Obecná charakteristika obojživelníků

Stavba těla: Kůže obojživelníků je permeabilní, mimořádně vaskularizovaná a na dotek vždy vlhká. Významně se podílí na dýchání a příjmu vody. Chrání před poraněním, podílí se na termoregulaci, její pigmentace propůjčuje jedinci ochranné zbarvení. Rohovinové šupiny nejsou vytvořeny. Pokožka je hladká a tenká, rohovinová vrstva je velmi slabá, krevní kapiláry jsou početné a vystupují blízko k povrchu. Vnější vrstva pokožky bývá v pravidelných intervalech svlékána (vcelku nebo po částech) a často bývá následně pozřena. Obojživelníci nemají pravé drápy, ale analogické struktury u některých druhů umožňují hrabání nebo přidržování (např. drápatky). U samců některých druhů žab se vytváří zvláštní epidermální útvary, tzv. pářící mozoly, usnadňující uchopení samice. Epidermálními útvary jsou také krouhací zuby pulců. Škára je bohatě vaskularizovaná bez dermálních šupin. V kůži hlavy některých žab může docházet k dermální osifikaci a vzniku kostěných „výztuží“ - osteodermů. Kůže obojživelníků také obsahuje velké množství žláz. Alveolární žlázy epidermálního původu jsou ve škáře. Jejich vodnatý až viskózní hlen chrání kůži před vysycháním v suchu a před macerací ve vodě. Může být toxický. Usnadňuje kožní dýchání, termoregulaci a chrání před predátory. Jedovatý sekret má často navíc antibakteriální a antimykotické účinky a chrání kůži před infekcí. Granulární žlázy bývají koncentrovány do určitých okrsků (např. parotidy u ropuch a mloků nebo řady hřbetních žláz u mloků) a produkují mlékovitý, silně toxický sekret. Modifikované hlenové žlázy zlepšují přilnavost adhezívních plošek na prstech rosniček nebo přilnavost samčích pářících mozolů.

Další funkcí kůže je ochrana před zářením, podíl na termoregulaci a mimikry – funkce související se zbarvením. Na zbarvení se rozhodující měrou podílejí specializované buňky, melanofory, v menší míře též difúzní pigment hlubších tkání. Mnoho druhů obojživelníků je schopno fyziologické barvoměny řízené neurohumorálně. Změna barvy je proto o něco pomalejší než barvoměna řízená nervově (např. u ryb).

Kostra: Lebka je bikondylní, široká, dorzoventrálně zploštělá. Části původního chondrokrania jsou neosifikované, do značné míry redukované. Velká část povrchu hlavy proto nemá kostěný kryt. Osou kostry je pochopitelně páteř, obratle jsou různě diferencované. Při srovnání s rybami je zde patrná tendence k potlačení chordy (struny hřbetní) a uzavření těl obratlů. Postsakrální obratle srůstají u žab v tyčinkovitou kůstku – urostyl.  Hrudní koš není vytvořen. Žebra jsou v různém stupni redukována – nejvyvinutější jsou u červorů, chybí u většiny žab. Poprvé se vytváří také sternum sloužící pro úpon svalů (není u červorů). U některých ocasatých mohou pronikat špičky žeber na bocích kůží ven, což může sloužit jako obrana před predátory. Tento rys je znám například u oblíbeného terarijního chovance, žebrovníka Waltlova (Pleurodeles waltl), až 30 cm dlouhého vodního mloka z Pyrenejského poloostrova a severozápadní Afriky.

Svaly: U jednotlivých skupin rozmanitě uspořádány. U vodních ocasatých se stavbou a segmentací podobají rybám. U pozemních forem a u žab je svalstvo více rozlišeno a původní segmentace je skrytější. Zejména svaly končetin a jejich pletenců jsou u různých skupin různě rozvinuté v závislosti na způsobu pohybu.

Nervová soustava: CNS se jen málo odlišuje od ryb. Dominantním řídícím centrem je střecha středního mozku – tectum. U obojživelníků se poprvé formuje v dorzální části koncového mozku, jako vyšší asociační centrum, archipallium. Hlavových nervů je, stejně jako u ryb, deset párů. Schopnost učení je u obojživelníků velmi nízká a je nahrazena pestrou škálou instinktivního chování.

Smyslová ústrojí: Třemi hlavními smysly jsou zrak, sluch a čich. Zrak má význam zejména u suchozemských forem. Nápadné velké oči jsou natočeny dopředu a umožňují binokulární vidění. U obojživelníků se poprvé vytvářejí struktury zajišťující očišťování a vlhčení očí – oční víčka, oční žlázy a slzný kanálek. Horní víčko je silné, nepohyblivé, dolní víčko je pohyblivé. U výhradně vodních obojživelníků jsou víčka redukována nebo úplně chybí (vodní ocasatí - surýni, z žab např. pipy). Při zakrytí oka se kromě pohybu víček uplatňuje též retrakce očního bulbu. Mrkáním si obojživelníci mohou pomáhat i při polykání – bulby tlačí potravu do jícnu (musculus retractor bulbi). Čočka je tvrdá, neschopná měnit tvar. Akomodace je dosahováno vysunováním čočky. Schopnost rozlišovat barvy se vyskytuje v různé míře. Oči jsou obvykle větší u stromových a zemních forem než u podzemních a vodních. Oči žab jsou vyvinuty lépe než u ocasatých obojživelníků. Červoři mají redukované oči přerostlé průhlednou kůží. U mnoha obojživelníků má fotorecepční schopnost též kůže (např. axolotl mexický).

U larev a mnoha vodních obojživelníků je zachován proudový orgán, který při metamorfóze pozemních forem mizí. Uplatňuje se při udržování rovnováhy a postoje, vnímá vlnění ve vodním prostředí.

Sluch je velmi významný smysl, zvlášť důležitý u nočních forem. Nejdokonaleji je vyvinut u žab. U červorů je sluchové vnímání omezeno. Sluchový orgán tvoří vnitřní a střední ucho. U ocasatých je střední ucho redukováno a chybí bubínek. Žáby mohou do značné míry kontrolovat a regulovat příjem zvuku, což zřejmě chrání jejich sluch před vlastním hlasitým skřehotáním. Dále mají žáby schopnost směrového slyšení. Vibrace z bubínku na vnitřní ucho přenáší jedna sluchová kůstka – columella. Vnější ucho chybí a ušní bubínek je tak na povrchu hlavy.

Také chemorecepční orgány jsou dobře vytvořeny. V epidermis jsou roztroušeny chemoreceptory ve formě volných zakončení míšních a mozkových nervů. To má význam zejména při pobytu ve vodě. Chuťové receptory se koncentrují pouze v epitelu ústní dutiny. Čichové ústrojí je soustředěno v nosní dutině, komunikující s vnějším prostředím nozdrami. Čichový epitel je funkční i ve vodě. U vodních druhů však není pokryt hlenem, ale přichází do kontaktu přímo s vodou.

U obojživelníků se poprvé vytváří též přídatné čichové ústrojí – vomeronazální čili Jacobsonův orgán. Jeho úlohou je u obojživelníků analýza (očichání) objektu drženého v čelistech. Tento orgán je uložen v nosní dutině a chybí u některých čistě vodních forem, jakými jsou například macaráti (rody Proteus a Necturus).

V kůži jsou vedle chemoreceptorů též receptory chladu, tepla a receptory mechanických stimulů.

Oběhový aparát: Vzhledem k odlišnému způsobu života larev a dospělců je oběhový aparát značně proměnlivý a prodělává značné ontogenetické změny. U larev prochází srdcem, stejně jako u ryb, pouze odkysličená krev, která je pumpována k žábrám. Během metamorfózy začíná do srdce přicházet i krev okysličená, a aby nedocházelo k jejímu míchání s neokysličenou krví, vytváří se, u obojživelníků poprvé, v předsíni přepážka. Nejdokonaleji je předsíň rozdělena u žab. U druhů s malým podílem plicního dýchání je přepážka mezi předsíněmi nekompletní. Srdce obojživelníků má stále pouze jednu komoru. K většímu směšování okysličené a neokysličené krve ale nedochází díky úpravě a umístění vstupů a výstupů v komoře.

Dýchací aparát je přizpůsoben střídání pobytu ve vodě a na vzduchu. Specializovanými orgány jsou žábry a plíce. Žábry larev žab jsou vnitřní, překryté pojivovou řasou, s okolím komunikují pouze otvůrky. Tyto žábry jsou během metamorfózy resorbovány, žaberní štěrbiny se uzavírají a dýchací funkci přebírají plíce. U ocasatých se vyvíjejí zpravidla velké vnější keříčkovité žábry, které u většiny během metamorfózy také mizí. U některých trvale vodních forem mohou být zachovány i v dospělosti společně s plícemi (surýni, macaráti). Plíce jsou párové, prokrvené, blanité vaky, s malým vnitřním povrchem, v porovnání s pokročilejšími obratlovci nedokonalé. Proto u obojživelníků hraje podstatnou roli kožní dýchání, popřípadě dýchání sliznicí dutiny ústní a hltanu. U mločíkovitých (Plethodontidae) chybí v dospělosti plíce zcela, některé žáby, například vodnice posvátná (Telmatobius culeus) z jezera Titicaca, mají výrazně rozšířené kožní lemy a kožní dýchání tak prakticky zcela nahrazuje plicní ventilaci. Takovéto akvatické žáby se pak prakticky nemusí vynořovat z vody. U červorů je levá plíce redukována, alveolární strukturu má jen pravá plíce.

Hlasový orgán žab je tvořen hlasivkovými blanami, které se rozechvívají proháněním vzduchu mezi plícemi a ústní dutinou. Samci mnoha druhů mají navíc rezonanční vaky (měchýřky) na hrdle nebo po stranách hlavy, propojené s dutinou ústní, vychlípitelné. Způsob vokalizace, kmitočet, trvání, modulace atd. jsou druhově specifické a lze je využít v taxonomii. Vokalizace je velmi významná při vymezování teritoria, komunikaci s potenciálním sexuálním partnerem, svolávání příslušníků téhož druhu apod. Různé způsoby vokalizace navíc vytvářejí jednu z možných mezidruhových bariér, a tím zabraňují „nežádoucí“ hybridizaci.

Trávicí soustava začíná ústní dutinou, přizpůsobenou druhu přijímané potravy. Jazyk je u vodních forem méně funkčně významný a proto též méně vyvinutý. U suchozemských forem bývá pohyblivější, ohebnější a vychlípitelný, uzpůsobený na lov kořisti (např. u ropuch). Zuby obojživelníků jsou tzv. stopečkové (pedicelátní). Jsou tvořeny korunkou, která nasedá na stopkovitý útvar (pedicel) srostlý s kostí. Korunky se průběžně vyměňují. Jícen je krátký, žaludek je málo diferencovaný, střevo je členěno na tenké a tlusté. V tlustém střevě dochází zejména ke vstřebávání vody. Larvy mají v porovnání s dospělci četné odlišnosti v uspořádání trávicí soustavy, zejména vzhledem k odlišné skladbě potravy.

Močopohlavní soustava: Vylučovacím orgánem u larev jsou předledviny (pronefros), které ještě proximálně komunikují s tělní dutinou (coelom). Moč je filtrována přes stěnu tělní dutiny – splanchnopleuru. V průběhu metamorfózy pronefrické ledviny degenerují a jsou funkčně nahrazeny prvoledvinami (mezonefros), které jsou vylučovacím orgánem dospělých obojživelníků. Kapilární síť je přímo ve výduti stěny tubulu – tak vzniká Bowmanův váček obsahující glomerulus. Ledviny červorů si zachovávají segmentární (metamerní) uspořádání. U obojživelníků je jinak patrná tendence k formování kompaktních ledvin. Močový měchýř je dobře vytvořen a ústí do kloaky. Je nejen rezervoárem moči, ale zároveň funguje jako zásobník vody. Larvy obojživelníků, žijící ve sladké vodě, jsou amonotelní – konečným odpadním produktem metabolismu dusíku je amoniak, vylučovaný společně s velkým množstvím vody. Dospělí obojživelníci patří mezi ureotelní živočichy – hlavním produktem metabolismu dusíku je ve vodě rozpustná močovina. Vzhledem k nižšímu přizpůsobení obojživelníků suchozemskému prostředí je moč hypotonická nebo izotonická.

Gonády jsou párové. Hormonální rovnováha rozhodující o jejich diferenciaci je velmi jemná a vnější nebo vnitřní vlivy mohou někdy vést ke zvratu pohlaví. U samců ropuch v dospělosti přetrvává v blízkosti funkčního varlete tzv. Bidderův orgán, mající charakter rudimentárního vaječníku. Při odstranění varlat se tento orgán mění ve funkční vaječník. Pohlaví se pak změní na samičí. Gonády podléhají v souvislosti s reprodukčním cyklem výrazným velikostním změnám. Vajíčko uvolněné při ovulaci do peritoneální dutiny sestupuje vejcovodem (Müllerův vývod) ústícím do kloaky.

V období rozmnožování produkují vejcovody rosolovitý sekret, tvořící obaly vajíček. U samců se spermie dostávají do kloaky stejnou cestou jako moč, párovými Wolffovými vývody. U samic ocasatých je v kloace vytvořena spermatéka, kde jsou uskladňovány spermie, neboť k vlastnímu oplození dochází často až dlouho po páření.

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.