VZNIK A FYLOGENEZE ŽIVOČICHŮ

Podle nových poznatků mají živočichové (Metazoa) monofyletický původ a vyvinuli se z jednobuněčných eukaryotních organismů, konkrétně ze společného předka s trubénkami (Choanoflagellata). Jedním z důvodů vzniku mnohobuněčnosti byl fakt, že nebylo možné zvětšovat velikost buněk nad určitou mez, danou prostými fyzikálními zákonitostmi. Jedná se o vztah mezi povrchem a objemem koule při zvětšujícím se poloměru. Difúze plynů a rozpuštěných látek je efektivní jen při relativně velkém povrchu; s růstem poloměru relativní velikost povrchu klesá a výměna se stává nefunkční. Proto např. celým povrchem těla dýchají především nejmenší živočichové a proto bylo nutné jít cestou zmnožení počtu buněk při zachování jejich malé velikosti. Větší velikost přináší řadu výhod a ve vývojových liniích živočichů lze vysledovat tendenci ke zvětšování velikosti. Možnou cestu od jednobuněčnosti k mnohobuněčným živočichům se snažilo vysvětlit několik spekulativních hypotéz, které formulovali významní biologové před více než 100 lety (E. Haeckel, I. Mečnikov, O. Bütschli aj.). Uchylovali se přitom k analogiím s existujícími organismy a embryonálním vývojem. E. Haeckel je autorem tzv. biogenetického zákona, který praví, že ontogeneze je zkráceným opakováním fylogeneze. Toto pravidlo je dnes často pokládáno za neplatné, i když najdeme případy, na které je lze aplikovat. Ze zmíněných hypotéz zaslouží zmínku tzv. koloniální hypotéza předpokládající, že na počátku vývoje živočichů byly kolonie jednobuněčných bičíkatých "prvoků" nebo tzv. plakulární hypotéza inspirovaná vločkovci (kmen Placozoa). První živočichové byli mořští, pravděpodobně bentičtí, s povrchovou vrstvou obrvených (monociliátních) buněk a vnitřními kmenovými buňkami bez bičíků. Postrádali ještě zřejmě symetrii. Z recentních živočichů se této představě nejvíce blíží právě vločkovci. Postupně pak docházelo k diferenciaci buněk do tkání, orgánů a specializovaných soustav.

Ačkoli se v poslední době díky molekulárně biologickým metodám začínají vyjasňovat skutečné fylogenetické vztahy mezi jednotlivými skupinami živočichů, mnohé aspekty fylogeneze této říše zůstávají nadále zahaleny tajemstvím a jsou předmětem spekulací. Jisté je, že si vývojový „strom života“ nemůžeme představovat jako hlavní kmen s postranními větvemi, který směřuje vzhůru k obratlovcům, savcům a posléze k člověku jakožto svému cíli a vrcholu, jak to bývá někdy mylně chápáno. Výstižnějším a správnějším schematickým vyjádřením evoluce jsou do různých stran se rozbíhající a větvící vývojové linie, představující různé alternativní cesty. Pokud jako kritérium evoluční úspěšnosti bereme početnost populace a její vzrůstající tendenci, pak je člověk ve své velikostní kategorii skutečně nejúspěšnější; nemůže se ovšem měřit např. s hmyzem. Pokud za evoluční úspěšnost vezmeme délku přežívání na této planetě, pak se jako jedna z nejúspěšnějších skupin jeví např. ostnokožci, kteří přežili 540 milionů let v dodnes velkých počtech, a to navzdory opakovaným katastrofám, jež přivodily zánik většiny jejich současníků. Savci oproti nim obývají Zemi relativně krátkou dobu (přes 200 mil. let) a moderní lidé (Homo sapiens) existují teprve 200 tis. let.

Jedním ze základních mechanismů evoluce je adaptivní radiace, dříve častěji označovaná jako divergence (rozbíhavost) vývojových linií. Název radiace (doslova vyzařování) naznačuje, že jde o paprsčité větvení původně jediné vývojových linie (společný předek). Ve skutečnosti jde ovšem o opakované dichotomické větvení. Přívlastek adaptivní říká, že se tak děje v procesu adaptace, tj. přizpůsobování se rozdílným podmínkám prostředí. Dochází k obsazování volných ekologických nik a rozrůznění původně vzájemně si podobných forem, které na druhé straně mohou připomínat jim nepříbuzné živočichy žijící v obdobných podmínkách. Příkladem je rozrůznění australských vačnatců ze společného předka připomínajícího krysu v tak rozdílné živočichy jako je vakokrt, vakoveverka, vakovlk nebo klokan. Tato jejich podobnost s placentálními savci z jiných kontinentů je příkladem konvergence (sbíhavost znaků). Jde o vnější podobnost vývojově nepříbuzných forem způsobenou adaptací na obdobné podmínky prostředí. Klasickým příkladem tvarové konvergence je podobnost kytovců s rybami nebo např. podobnost mravenců a termitů.

Obr. Konvergence (a současně adaptivní radiace) na příkladu končetin vačnatců: A - noha vakovlka se podobá vlčí tlapě, B - hrabavá noha vakokrta připomíná nohu krtka, C – přední noha koaly je upravena k přidržování se větví a poněkud připomíná prsty chameleona, D - vakoveverka páskovaná vytahuje larvy hmyzu ze dřeva prodlouženým 4. prstem podobně jako madagaskarská poloopice ksukol, E - noha klokana s redukcí prstů připomínající kopytníky (JK podle Veselovského, 1986).

Obr. V podrostu tropických deštných lesů paleotropické oblasti žijí kančilové (A), v Africe chocholatky (B) a neotropické oblasti agutiové (C). V důsledku konvergentního vývoje vyhlížejí podobně, ač kančilové patří do čeledě blízké jelenovitým, chocholatky mezi turovité a agutiové jsou hlodavci (Obr. JK).

Obr. Letuchy (B) představují samostatný řád (Dermoptera) a jsou spolu s tanami nejbližšími příbuznými primátů. Naproti tomu poletuchy (A, C) patří do čeledi veverkovitých, tedy mezi hlodavce. Vakoveverka (D) je australský vačnatec. Schopnost pasivního letu je u těchto vzájemně nepříbuzných savců výsledkem konvergentního vývoje (Obr. JK).

Obr. Tuleni a lachtani patří do řádu šelem, kdežto kapustňák do řádu sirén. Příklad konvergentního vývoje (Obr. JK).

Jako disparitu označujeme různorodost (heterogenitu) tělních plánů popř. způsobů života uvnitř dané skupiny. Velkou morfologickou disparitou se vyznačují např. měkkýši, malou např. hlístice. S adaptací na mnohdy velmi prudce a drasticky se měnící podmínky se obecně lépe vyrovnávají nepříliš specializovaní živočichové – generalisté. Naopak úzce specializované formy bývají málo adaptabilní a při změnách podmínek snadněji zanikají.

Na tomto místě vhodné stručně shrnout základní geochronologické pojmy (epochy, periody, éry).

REKONSTRUKCE FYLOGENEZE

Fylogenetika je věda zabývající se rekonstrukcí historického vývoje organismů, studiem stupně jejich vzájemné příbuznosti a vymezením taxonů vyšších než druh na základě sdílených homologních znaků. Rozlišují se 3 druhy taxonů s ohledem na jejich přirozenost - taxony monofyletické, parafyletické a polyfyletické.

Taxon je určitá skupina vzájemně příbuzných organizmů, které může být přiřazena určitá taxonomická čili systematická jednotka neboli kategorie (druh, rod, čeleď apod.) a která tvoří konkrétní náplň této jednotky. Jinými slovy je to pojmenovaná taxonomická jednotka na jakékoli úrovni. Taxonem je tedy např. želvy bahenní, želvy, plazi, strunatci.

Monofyletický taxon (monofylum) zahrnuje společného předka a všechny jeho potomky. Z fylogenetického pohledu se jedná o jedinou přirozenou a správnou formu taxonu.

Parafyletický taxon (parafylum) zahrnuje společného předka, ale ne všechny jeho potomky (byl předkem i taxonu jiného). Příkladem parafyletického taxonu jsou např. plazi, neboť v tradičním pojetí nezahrnují ptáky, kteří s nimi sdílejí společného předka (ptáci a krokodýli navíc tvoří společně taxon nazývaný Archosauria).

Polyfyletický taxon (polyfylum) je sběrná skupina založená na zdánlivé, ale nezávisle vzniklé podobnosti. Příkladem polyfyletického taxonu mohou být homoiotherma (živočichové se stálou teplotou těla, tj. savci a ptáci) nebo Pachydermata (tzv. tlustokožci, čirý taxonomický nesmysl). Existence taxonů spojujících ptáky a savce, tedy taxonomických jednotek bez společného nejbližšího předka, nemá opodstatnění. Stejně nesmyslné je spojovat slony, nosorožce a hrochy jen proto, že mají silnou kůži. Polyfyletické taxony vznikaly v minulosti, kdy zoologové neměli k dispozici pokročilejší diagnostické metody.

Zatímco tradiční evoluční taxonomie parafyletické taxony uznává, moderní a dnes převažující kladistická neboli fylogenetická taxonomie je odmítá. Polyfyletické taxony neakceptuje ani jedna z nich.

Podobnosti mezi znaky a taxony

Homologie je podobnost částí těla nebo orgánů různých organismů evolučně odvozená z odpovídajících částí těla nebo orgánů společného předka (např. ruka člověka, hrudní končetina koně, hrudní ploutev delfína, křídlo ptáka nebo netopýra, což vše jsou modifikace odvozené ze společného embryonálního základu). Homologie můžeme rozdělit na podobnost pleziomorfní a apomorfní.

Obr. Křídlo netopýra je orgán homologický např. s lidskou rukou nebo křídlem ptáka, neboť jde o modifikace odvozené ze společného evolučního základu (hrudní končetiny primitivních tetrapodů). Současně jde o projev konvergence s ptačím křídlem, neboť vzniklo v procesu adaptace na obdobnou ekologickou niku (Foto ZL).

Pleziomorfie je shoda v původním (primitivnějším) stavu znaku (např. pětiprsté končetiny u tetrapodů).

Apomorfie je přítomnost evoluční novinky, tj. je stavem odvozeným (např. křídla ptáků). U apomorfií můžeme ještě rozlišovat autapomorfie (jedinečný výskyt apomorfie, např. přeměna předního páru křídel u brouků na krovky je znak pro brouky autapomorfní) a synapomorfie, týkající se společných, sdílených apomorfií (sdílení evoluční novinky, např. přítomnost křídel u brouků je synapomorfie, tj. sdílená apomorfie s ostatním křídlatým hmyzem, poněvadž bezkřídlost se považuje za původní stav, pleziomorfii).

Další příklady: je-li stavem znaku přítomnost či absence zubů, pak bezzubost ptáků či želv je apomorfií (jejich předkové zuby měli). Přítomnost zubů u ostatních amniot (plazi v tradičním pojetí a savci) je pleziomorfií, neboť jejich předkové (obojživelníci) rovněž měli zuby.

Analogie, homoplazie, konvergence - neboli nehomologická podobnost je povrchní podobnost funkčního charakteru u fylogeneticky nepříbuzných skupin (např. křídla hmyzu a ptáků, která se vyvinula z rozdílných výchozích struktur). Je to fenotypová podobnost znaků u taxonů, které nemají blízkého společného předka a tedy ani společný evoluční základ/původ (ryby a delfíni). Její existence komplikuje práci taxonomů a je příčinou, proč dochází k neustálým změnám v biologické systematice, neboť starší systémy byly mnohdy založeny na pouhé podobnosti, nikoli skutečné příbuznosti organismů.

Reverze - vývoj znaku ke stavu připomínajícímu původní stav u vzdálených předků (druhotná ztráta křídel u hmyzu, např. vší nebo blech, připomínající původní bezkřídlé primitivní formy).

Typy dat pro konstrukci fylogenetického stromu

Data používaná pro konstrukci fylogenetických stromů mohou mít buď formu vlastních znaků (např. přítomnost pětiprstých končetin nebo křídel, druh nukleotidu na konkrétní pozici v genové sekvenci) nebo se může jednat o data ve formě vzdáleností (distancí) či podobností, což jsou vypočítané číselné údaje udávající např. procentuální rozdílnost studovaných taxonů ve sledovaných znacích. Znaky mohou být jak kvalitativní tak kvantitativní a mohou být převedeny na distance či podobnosti, opačný směr (z distancí na znaky) není možný (např. distanci 13,28 nelze převést na přítomnost či absenci pětiprstých končetin u tetrapodů či Stiedova tělíska u kokcidií). Významnými podmínkami pro volbu sledovaných znaků (morfologických, biochemických, imunologických, cytogenetických nebo molekulárně genetických), jsou jejich vzájemná nezávislost (např. přeměna pětiprstých končetin v křídla ptáků nijak nesouvisí se ztrátou zubů a přítomností zobáku, jedná se tedy o dva nezávislé sledovatelné znaky) a pro jednotlivá znaková data také jejich homologie. Z populárních a často používaných metod analýzy nukleových kyselin poskytuje pouze DNA-DNA hybridizace data výhradně ve formě vzdáleností či podobností. U znaků ještě rozlišujeme stav znaku. Pro snazší pochopení si lze u molekulárně genetických, fylogenetických studií představit jako znak nukleotid v sekvenci konkrétního studovaného genu na určité pozici (např. 550), jako stav znaku je konkrétní nukleotid (A, T, C nebo G).

Fylogenetické stromy

Grafickým znázorněním výsledků fylogenetické studie je fylogenetický strom. Tento strom může být zakořeněný (kořen představuje společného předka všech studovaných taxonů) nebo nezakořeněný (nejstarší společný předek není identifikován). Fylogenetický strom se skládá z větví a uzlů, kdy terminální uzly představují recentní taxony a vnitřní uzly představují hypotetické předky. U kořene leží bazální větve vznikající při prvních divergencích, zatímco terminální větve se štěpí v korunové skupiny s převahou odvozených znaků. V protikladu k nim označujeme bazálněji ležící větve s převahou pleziomorfních znaků jako kmenové skupiny. Nejblíže příbuzné skupiny sdílející společného předka se nazývají sesterské. Jestliže vnitřní uzel spojuje tři větve, jedná se o dichotomické větvení (dichotomii), kdy se jedna původní větev ve vnitřním uzlu dělí na dvě následné. Spojuje-li vnitřní uzel více větví, jedná se o polytomické větvení (polytomii). Polytomie by se v dobře vyřešených fylogenetických stromech prakticky neměly vyskytovat. Je totiž velmi nepravděpodobné, že by se jedna evoluční linie rozpadala v jednom okamžiku na více než dvě nové evoluční linie. Polytomie tak nejčastěji vznikají neschopností zachytit rychle po sobě následující dichotomická větvení.

Ke znázornění různých aspektů evoluce lze použít různé druhy fylogenetických stromů:

Kladogram (z řec. klados = větev) je základní typ stromu, který popisuje příslušnou hypotézu o příbuznosti, aniž by řešil, kdy došlo k štěpení jednotlivých linií nebo do jaké míry se jednotlivé evoluční linie liší.

Fylogram (aditivní strom) podává dodatečné (aditivní) informace ve formě délky větví. Délka větve tak odpovídá například množství prodělaných evolučních změn. Rychlost mutací a vzniku evolučních novinek totiž není konstantní pro všechny. Záleží na prostředí, délce trvání generačního intervalu a mnoha dalších faktorech.

Dendrogram (ultrametrický strom) představuje další formu grafického znázornění (je jedním z aditivních stromů), kdy koncové uzly představující recentní druhy jsou ve stejné rovině (představující současnost), stejně vzdálené od společného předka. Dendrogram ( z řec. dendron = strom) popisuje průběh evolučních změn v čase, z polohy uzlů lze odečíst kdy došlo ke štěpení jednotlivých evolučních linií.

Nejjednodušší metodou využívanou ke konstrukci fylogenetických stromů je metoda parsimonie. Jedná se o hledání nejjednoduššího řešení a preferováním jednodušších hypotéz před složitějšími.

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.