Třída: OBOJŽIVELNÍCI (AMPHIBIA)

Mezi nejvýznamnější procesy fylogeneze obratlovců patří vznik obojživelníků. Obojživelníci se jako první obratlovci zčásti vymanili z vodního prostředí. Předpokládá se, že se tito první čtvernožci (Tetrapoda) vyvinuli ze skupiny vějířoploutvých ryb (Rhipidistia) v devonu, asi před 360 miliony let. Vějířoploutví tvořili formy podobné dnešním dvojdyšným a lalokoploutvým rybám. Definitivní pozice této „přechodné“ skupiny, nacházející se evolučně mezi rybami a tetrapody není zcela známá, předpokládá se však, že měla nejblíže k předchůdcům současných dvojdyšných ryb (viz obr.).

Obr. Mládě bahníka západoafrického (Protopterus annectens) Dobře patrné jsou keříčkovité žábry a kráčivým končetinám podobné párové plutve (Foto PŠ).

Za takového předka je dnes považována ryba Tiktaalik roseae, žijící před více než 370 miliony let. Mezi nejstarší známé obojživelníky řadíme, stále ještě do značné míry přechodné formy, patřící do rodů Ichthyostega a Acanthostega. Dobře prostudované ichtyostegy ze svrchního devonu Grónska, mají ještě řadu znaků společných s nozdratými rybami (Sarcopterygii), ale na druhou stranu vlastní již místo párových ploutví čtyři končetiny. Ichtyostegy zřejmě ještě žily v mělkých vodách a živily se rybami, mohly však již vystupovat na souš. Od předků ichtyosteg vzešla evoluční linie, která se záhy rozdělila na dva proudy, z nichž jeden směřoval k dnešním plazům a druhý vedl k obojživelníkům. Z počátku druhohor, z raného triasu, pochází nejstarší nález fosilní „pražáby“ Triadobatrachus massinoti.

Názory na fylogenezi a systematiku obojživelníků jsou mimořádně nejednotné a neustále se mění. Recentní druhy obojživelníků je možné konzervativně rozdělit do tří řádů, morfologicky zřetelně odlišných: červoři (Gymnophiona), ocasatí (Caudata) a žáby (Anura).

Charakteristické znaky obojživelníků: Obojživelníci jsou vývojově prvními čtvernožci (tetrapoda) tvořícími přechod mezi vodními a suchozemskými obratlovci. Přední končetiny obojživelníků mají zpravidla čtyři, zadní pět prstů. U surýnů a červorů došlo k druhotné redukci končetin. Tělesná teplota je proměnlivá a závislá na teplotě okolí. Obojživelníci jsou ektotermní (poikilotermní, heterotermní). Jejich vajíčka jsou anamniotická. To znamená, že nemají vnitřní zárodečné obaly ani pevné skořápky a jsou málo odolná proti vyschnutí. Vývoj vajíček proto probíhá ve vodě nebo ve velmi vlhkém prostředí. V ontogenezi je charakteristický nepřímý vývoj s převážně vodními larválními stadii. Larva je ekologicky i morfologicky značně odlišná od dospělců. Její vývoj je zakončen metamorfózou (u některých pokročilých skupin je vývoj přímý). Larvy dýchají žábrami, dospělci většinou plícemi, u obou se podstatně uplatňuje kožní dýchání. Tělo je kryté holou kůží, jejíž povrchová vrstva jen slabě rohovatí, sekretem mnoha slizových a jedových žláz je udržována vlhká. Dospělí obojživelníci se po metamorfóze většinou živí dravě.

Na světě je známo přes 4 800 druhů obojživelníků. Vzhledem ke stále se měnící taxonomii a nomenklatuře se v textu držíme tradičních vědeckých názvů a případné zájemce o recentní stav vědeckých jmen odkazujeme na webovou stránku Amphibian Species of the World (http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/)

Řád: Červoři (Gymnophiona)

Skupina tropických obojživelníků (přes 160 druhů) žijících ve vlhké půdě v blízkosti vodních těles a močálů, několik druhů je akvatických. Tvar těla je válcovitý bez končetin, lebka je kompaktní. Hlava je tupá, ve tvaru projektilu. Slouží jako nástroj k vrtání chodeb v půdě, ve kterých se červoři ukrývají. Ocas je krátký. Prstencovitá segmentace těla dodává, červovitý vzhled, počet prstenců odpovídá počtu obratlů. Plíce jsou protáhlé, často je levá plíce redukovaná. Oči i uši jsou zakrnělé.

Potravu vyhledávají pomocí vysunovatelných tykadélek (tentakul) umístěných na každé straně hlavy mezi nozdrou a okem. Potravu tvoří různí bezobratlí, u větších druhů i drobní obratlovci. Samci mají kopulační orgán (phallodeum) tvořený vychlípitelnou částí stěny kloaky. Oplození je vnitřní. Vývoj potomstva může být v závislosti na druhu vnitřní (živorodí) i vnější (vejcorodí), v druhém případě přímý i nepřímý přes stadium vodní larvy.

 Odkazy na fotogalerii a seznam červorů (vč. fotografií).

Řád: Ocasatí (Caudata)

Převážně holarktická skupina obojživelníků obývajících mírné a subtropické oblasti, s výjimkou čeledi mločíkovitých (Plethodontidae), která zasahuje i do tropů Střední a Jižní Ameriky. Tělo je obvykle protažené, válcovité, s dlouhým ocasem a dvěma páry přibližně stejně stavěných kráčivých končetin, k délce těla relativně kratších, u výrazně vodních druhů mohou být zakrnělé. Lebka je redukovaná, zčásti chrupavčitá. Střední ucho není vytvořeno. Vyvinuta jsou krátká žebra. U většiny ocasatých je oplození vnitřní pomocí spermatoforu, kopulační orgán chybí. Samci mají kloakální žlázy, které produkují sliz formující spermatofor. Samice sbírá spermatofor pomocí kloakálních pysků a spermie uchovává ve spermatéce. Některé evolučně původnější (lze použít termín primitivnější) čeledi mají oplození vnější – surýnovití, velemlokovití a pamlokovití. Obvyklá je vejcorodost, méně obvyklá je živorodost, vývin vajíček je nepřímý, vzácněji přímý. Larvy mají vnější keříčkovité žábry, živí se dravě. Při metamorfóze se vytvářejí nejprve přední končetiny a až potom končetiny zadní. Metamorfóza není vždy úplná, u některých druhů (např. axolotlů, macarátů nebo surýnů) je známa neotenie (pohlavní dospělost larev).

Fylogeneze ocasatých není dosud definitivně vyřešena. Ocasatí bývají tradičně děleni na tři podřády, z nichž dva (Sirenoidea, obsahující čeleď surýnovitých, a Cryptobranchoidea s čeleděmi velemlokovití a pamlokovití) jsou považovány za původnější - mají více pleziomorfních znaků, třetí podřád (Salamandroidea), tvořený zbývajícími čeleděmi, je považován za evolučně pokročilejší, tedy s větším počtem apomorfních znaků. Surýnovití nemají oční víčka, zadní končetiny ani pánevní pletenec a žijí ve vodě v trvalé neotenii. V čistých vodách žijící velemloci jsou největší současní obojživelníci – velemlok čínský (Andrias davidianus) dorůstá délky až 150 cm. Kyslík přijímají velemloci převážně kůží a oplození je u nich vnější.

Video. Velemlok čínský (Andrias davidianus). Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Andrias davidianus (funkční adresa 31. 1. 2012).

Čeleď: Macarátovití (Proteidae)

Obsahuje dva rody, Necturus ze severní Ameriky a Proteus (s jedním druhem) z jaderského pobřeží Evropy. Jedná se o výlučně vodní druhy žijící v trvalé neotenii, s vnějšími žábrami a dvěma páry žaberních štěrbin. Tělo je protažené, se čtyřmi krátkými končetinami a velkým, ze stran zploštělým ocasem. Oční víčka i párová hornočelistní kost (maxilla) chybějí. Oplození je vnitřní. Čeleď obsahuje 6 druhů.

Macarát jeskynní (Proteus anguinus) – bizarní a nezaměnitelný evropský obojživelník, dosahující délky 20–30 cm. Obývá křišťálově čisté podzemní říčky a jezírka v Dinárském krasu, vyskytuje se od severovýchodní Itálie po Černou Horu. Život v temnotě u něho vedl k snížení pigmentace a k zakrnění očí. Hlava vybíhá v plochý rypec, končetiny jsou velmi slabé, vzadu dvouprsté, vpředu tříprsté. Orientuje se hlavně čichem. Teplota vody v jeskyních se pohybuje často do 10 °C, proto je vývin vajíček poměrně dlouhý, i několik měsíců. Živí se vodními bezobratlými.

Video. Macarát jeskynní (Proteus anguinus). Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Proteus anguinus (funkční adresa 31. 1. 2012).

Čeleď: Axolotlovití (Ambystomatidae)

Severoamerická čeleď asi 30 druhů ocasatých obojživelníků s robustním tělem, poměrně silným ocasem a čtyřmi krátkými, dobře vyvinutými končetinami (viz obr.). Většina axolotlů v dospělosti ztrácí žábry a žaberní štěrbiny a má pohyblivá oční víčka, některé druhy si však zachovávají larvální rysy (žábry, žaberní štěrbiny, absence víček). Až na výjimky (např. axolotl mramorovaný, Ambystoma opacum klade na souši v místech jarních záplav) se rozmnožují ve vodě. Oplození je vnitřní. Larvy mají širokou hlavu a čtyři páry žaberních štěrbin. Čeleď obsahuje též druhy s možnou trvalou nebo příležitostnou neotenií (4A).

Obr. Axolotl (Ambystoma sp.) – neotenická larva (světlý jedinec; na hlavě jsou dobře patrné keříčkovité žábry) a dospělec (tmavý jedinec) (Foto OS).

Axolotl mexický (Ambystoma mexicanum) – až 30 cm dlouhý obojživelník s válcovitým tělem. Hlava je plochá a široká se třemi páry vnějších keříčkovitých žaber. Ocas je ze strany stlačený. Axolotli po celý život zůstávají v neotenickém stadiu. Vyskytují se v mexických jezerech Chalco a Xochimilco. Potrava je živočišná. Axolotl mexický je druh používaný též k laboratorním účelům. V umělých podmínkách lze vyvolat metamorfózu v pozemní, v přírodě nežijící formu, zkrmením štítné žlázy.

Čeleď: Mlokovití (Salamandridae)

Typičtí mloci a čolci rozšíření v Evropě, severozápadní Africe, severní Americe, Číně a Japonsku, se čtyřmi dobře vyvinutými končetinami. Čeleď se zhruba 55 druhy obsahuje formy suchozemské se silnějšími končetinami a válcovitým tělem i druhy vodní, vytvářející kožní hřebeny. Dospělci nemají ani žábry ani žaberní štěrbiny a mají pohyblivá oční víčka. Plíce jsou plně vyvinuté a funkční. Oplození je vnitřní. Mlokovití mají granulární, hrubší kůži s množstvím žlázek produkujících jedovatý sekret. S těmito jedovatými sekrety souvisí také výstražné (aposematické) kontrastní zbarvení mnoha druhů, přinejmenším na ventrální straně. Toto zbarvení může mít u některých forem sezónní charakter související s rozmnožováním. Většina druhů klade vajíčka ve vodě a má volně žijící larvy, menšina klade na souši terestrická vajíčka, výjimečně se vyskytuje živorodost. Některé akvatické druhy mají sklon k neotenii.

Mlok skvrnitý (Salamandra salamandra) obývá listnaté a smíšené lesy západní a střední Evropy, v jižních oblastech vystupuje do větších nadmořských výšek. Aktivní je za soumraku a v noci, popřípadě přijde-li po delším suchu déšť. Jinak se přes den ukrývá. Páření probíhá na souši, samice přijímá samčí spermatofor a spermie může uchovat ve spermatéce až 2,5 roku. Samice klade 20–80 plně vyvinutých larev do čistých malých toků. Některé populace kladou plně vyvinuté malé mloky na souši. Loví slimáky, žížaly a další bezobratlé. Sekret kožních žlázek je u mloka velmi jedovatý a mimo jiné chrání kůži proti plísňovým a bakteriálním infekcím.

Obr. Larva mloka skvrnitého (Salamandra salamandra) (Foto VB).

Obr. Mlok skvrnitý (Salamandra salamandra) (Foto OS).

Obr. Mlok skvrnitý (Salamandra salamandra). Za očima jsou dobře viditelné parotidy (Foto TN, OS).

Čolci obvykle přezimují na souši (tzv. terestrická fáze), na jaře vstupují do vody, kde zejména samcům narůstají na hřbetě a ocase kožní hřebeny (viz obr.), případně i kožní lemy okolo prstů na zadních končetinách. Toto období nazýváme vodní fází.

Na území České republiky lze nalézt šest druhů čolků: čolek obecný (Lissotriton vulgaris), čolek karpatský (L. montandoni), čolek hranatý (L. helveticus), čolek horský (Mesotriton alpestris), čolek velký (T. cristatus) a čolek dravý (T. carnifex).  

Čolek obecný (Lissotriton vulgaris) je nejběžnější. Na jaře vstupuje do menších vodních těles, kde se rozmnožuje. Zajímavý je zásnubní tanec čolků, který slouží k navedení samice ke spermatoforu. Samice lepí vajíčka jednotlivě na vodní rostliny. Po skončení rozmnožování opouštějí čolci vodu a do podzimu žijí skrytě na souši. V suchozemské fázi čolci nemají kožní lemy ani pestré zbarvení.

Obr. Samec čolka obecného (Lissotriton vulgaris) v terestrické fázi (Foto VB).

Obr. Samec čolka obecného (Lissotriton vulgaris) ve vodní fázi s nápadným kožním hřebenem na hřbetě a ocase (Foto VB).

Obr. Čolci obecní (Lissotriton vulgaris) (Foto VB).

Čolek horský (Mesotriton alpestris), pestře zbarvený, menší druh čolka, obývá střední a vyšší polohy západní a střední Evropy, východní hranici tvoří karpatský oblouk. Preferuje lesnaté oblasti. Vyhýbá se velkým vodním nádržím, jinak je velmi přizpůsobivý. Zbarvení samců je svrchu modrošedé, na bocích jsou řady teček, břicho je žlutooranžové až červené, samice jsou méně nápadné. K metamorfóze dochází často až po hibernaci, v následujícím roce. Vyskytuje se běžně syntopicky s jinými druhy čolků.

Obr. Čolek horský (Mesotriton alpestris) (Foto VB).

Čolek velký (Triturus cristatus) je největším evropským druhem čolka (18 cm), ve vodní fázi mají samci velmi vysoké kožní hřebeny. Základní zbarvení je svrchu a na hlavě i zespodu tmavě hnědé až černé, spodní strana trupu je žlutooranžová. Obývá větší vodní tělesa s vyšším vodním sloupcem, přírodní i umělá, bez specifických požadavků. Asi měsíc po páření zaniká hřbetní lem a čolci přecházejí do pozemní fáze. K metamorfóze larev dochází zhruba za 3 měsíce, výjimečně mohou larvy přezimovat. Potravu larev tvoří zejména plankton, dospělci se živí bezobratlými, ale i vajíčky a pulci žab, velcí jedinci mohou pozřít i dospělé čolky obecné.

Obr. Čolek velký (Triturus cristatus) (Foto VB).

Řád: Žáby (Anura)

Nejpočetnější a nejrozšířenější skupina obojživelníků, vyskytující se na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy. Žáby obývají většinu akvatických i terestrických biotopů od nížin po hory, některé druhy se adaptovaly i na život v aridních (suchých) oblastech. Nejsou schopny života ve vodě s vyšším obsahem solí a mořská voda je rychle a bezpečně zabíjí. Největší druhové početnosti dosahují v tropických deštných lesích. Jejich tělo je krátké, zavalitější, bez ocasu. Hlava je široká, plochá, s velkou tlamkou, ušní bubínek je obvykle vyvinut. Zadní pár končetin přizpůsobený u většiny druhů ke skákání a plavání je zvětšený a výrazně mohutnější a svalnatější než pár přední. Kompaktní tělo s krátkou páteří (5 – 9 presakrálních obratlů) a robustním pletencem předních končetin jsou výborně přizpůsobeny k absorpci nárazu při doskoku. Žáby obvykle skáčou na vzdálenost 2 – 10 krát přesahující délku jejich těla, nejlepší skokani dokonce až na vzdálenost čtyřicetkrát převyšující jejich délku. Naproti tomu některé druhy se pohybují pouze kráčivým způsobem.

Až na výjimky mají žáby vnější oplození. Samec při páření samici uchopuje pomocí předních končetin (vytváří tak zvaný amplexus). 

Obr. Ropuchy obecné (Bufo bufo) v amplexu (Foto VB, FK).

Existuje několik typů amplexů podle místa, kde se samec na samici přichytí, například dorzální amplexus axilární nebo inguinální – na hřbetě za předníma nohama, respektive před zadníma nohama, ventrální amplexus inguinální – z břišní strany před zadníma nohama, popřípadě různé varianty od nich odvozené. U některých druhů ovšem k amplexu nedochází vůbec. Nejčastěji se u žab setkáváme s nepřímým vývojem, kdy se z vajíček kladených do vody líhnou larvy (pulci), jindy jsou vajíčka snášena na souši, ale pulci se vyvíjí ve vodě, kam se dostanou se záplavovou vlnou v období dešťů nebo spadnou z vegetace rostoucí nad hladinou, kam byla vajíčka nakladena.

Obr. Pulci (Foto VP).

U některých druhů je vývoj přímý, je známa i vejcoživorodost a živorodost. Mezi zajímavé druhy patří žába ze severozápadu USA ocasatka americká (Ascaphus truei). Je jediným zástupcem starobylé čeledi ocasatkovitých (Ascaphidae). Samečci tohoto druhu mají ocásku podobný pářící orgán vzniklý přeměnou protažené části kloaky. Ten slouží k vnitřnímu oplození vajíček, u žab neobvyklému.

U mnoha druhů je rozvinuta široká škála péče o potomstvo (vajíčka, larvy či malé žabky). Mezi nejběžnější patří příprava snáškového místa, hloubení malých tůněk, vyhrabávání spojovacích kanálků, přivádějících vodu ke snůšce v době vysychání a podobně (obvykle samci). Častá je i spolupráce většího počtu jedinců téhož druhu. V dalších případech dospělé žáby snůšku čistí a odstraňují neoplodněná a plesnivějící vajíčka. Některé druhy žab, například z čeledi Dendrobatidae, kladou vajíčka do vody v paždí listů bromeliovitých, samice pak své snůšky pravidelně obchází, kontroluje a krmí neoplodněnými vajíčky. Časté je také přenášení mláďat, ať už dočasné (např. Dendrobatidae) nebo trvalé (např. Pipidae).

Obr. U zástupců čeledi Dendrobatidae je známa péče o potomstvo v podobě krmení pulců neoplozenými vajíčky či jejich dočasným přenášením. Na obr. pralesnička Dendrobates auratus (Foto OS).

U vakorosniček rodu Gastrotheca přenášejí samice oplodněná vajíčka ve speciálním vaku na zádech, ze kterého vypouštějí až poměrně vyspělé larvy. Mezi nejbizardnější formy péče o potomstvo patří chování tlamorodek rodu Rheobatrachus z Austrálie. Samička spolyká oplozená vajíčka nebo malé pulce do žaludku, který v té době omezí svalové stahy a produkci kyseliny chlorovodíkové a trávících enzymů. Pulci žijí pouze z vlastních žloutkových zásob, k metamorfóze dochází za 6–7 týdnů. Poté jsou mladé žabky postupně vypuzovány do tlamky a ven.

Obr. Metamorfóza skokana hnědého (Rana temporaria). Larvy žab mají na rozdíl od ocasatých žábry překryté, takže nejsou viditelné. Při metamorfóze se vytvářejí nejdříve zadní končetiny a až potom končetiny přední.

Obr. Pro žáby jsou typické různé hlasové projevy (vokalizace) a samci mnoha druhů mají vytvořeny rezonanční měchýřky zesilující jejich hlas. Skřehotáním svolávají příslušníky svého druhu, vábí samičky nebo si vyznačují teritorium. Na obr. skokani rodu Pelophylax (Foto ZL).

Video. Volající ropucha krátkonohá (Epidalea calamita). Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Epidalea calamita (funkční adresa 31. 1. 2012).

Čeleď: Kuňkovití (Discoglossidae)

Středně velké žáby s plochým, okrouhlým a málo pohyblivým jazykem (viz název čeledi). Zornička oka je svislá až trojúhelníkovitá (viz obr.). Amplexus kuněk je inguinální, vývoj nepřímý. V čeledi je asi 20 druhů.

Obr. Detail hlavy kuňky obecné (Bombina bombina). Dobře patrná je trojúhelníkovitá zornička (Foto TN).

Kuňka obecná (Bombina bombina) má hlavu bez ušních bubínků. Oči jsou malé, vystouplé, s trojúhelníkovitou zorničkou. Tělo je ploché, s relativně krátkými končetinami. Kůže je silně bradavičnatá, vrcholky jednotlivých bradavic jsou černé, keratinizované a hladké. Břicho je černé s mnoha červenými nebo oranžovými (až žlutými), navzájem oddělenými skvrnami a s množstvím bílých teček. Obývá především menší, mělčí stojaté vody. V ČR obývá nížiny obvykle do 300 m n. m. (bývá uváděno až 730 m). Aktivní je přes den, samci se však mohou ozývat i po setmění.

Obr. Kuňka obecná (Bombina bombina) (Foto VB).

Obr. Břicho kuňky obecné (Bombina bombina) je černé s mnoha červenými nebo oranžovými (až žlutými), navzájem oddělenými skvrnami a s množstvím bílých teček (Foto TN, VB).

Obr. V nebezpečí někdy kuňky předvádí obranný reflex – žába se miskovitě prohne ve hřbetě a vystaví tak výstražné (aposematické) zbarvení spodní strany těla. Na obr. kuňka žlutobřichá (Bombina variegata) (Foto VB).

Velmi podobná kuňce obecné je druhá z našich kuněk, spíše východoevropská kuňka žlutobřichá (Bombina variegata). Keratinizované vrcholky bradaviček jsou špičaté, na omak ostřejší a žlutavé až oranžové skvrny na břiše se navzájem slévají. Kuňka žlutobřichá se u nás vyskytuje ve vyšších polohách, kde nahrazuje kuňku obecnou. Na rozdíl od ní je více terestrická a její výskyt je spojen s lesními biotopy. Oba výše zmíněné druhy kuněk se kříží a dávají plodné, i když méně životaschopné potomstvo. Hybridní zóna se táhne střední Evropou a pochopitelně také Českou republikou.

Obr. Kuňka žlutobřichá (Bombina variegata) (v popředí je larva vážky) (Foto VB).

Zajímavými zástupci čeledi jsou západoevropské ropušky z rodu Alytes. Nejznámější je asi ropuška starostlivá (Alytes obstetricans). Ropušky mají zajímavý způsob péče o vajíčka. Samička je klade na souši, sameček je po jejich oplodnění nabírá na zadní končetiny a záda a další 3–6 týdnů je opatruje, v případě potřeby je namáčí ve vodě. Poté vstoupí do vody, kde se z vajíček se vylíhnou pulci. Jejich zornice oka je na rozdíl od kuněk svisle štěrbinovitá.

Čeleď: Blatnicovití (Pelobatidae)

Hrabavé žáby (cca 95 druhů) se zavalitým tělem, hladkou pokožkou s malými bradavicemi, krátkýma zadníma nohama s ostrým patním hrbolem. Zornice oka je svisle štěrbinovitá (viz obr.), roztažitelná – aktivita je noční. Zadníma nohama si vyhrabávají úkryt v půdě, popřípadě se ukrývají pod spadanou vegetací.

Obr. Svisle štěrbinovitá zornice oka blatnice skvrnité (Pelobates fuscus) (Foto VB).

V ČR žije jediný zástupce - blatnice skvrnitá (Pelobates fuscus) – skrytě žijící evropský druh, s krátkými končetinami a dlouhými prsty. Blatnice tráví den zahrabané v zemi (až 1 metr hluboko), aktivní jsou v noci, kdy vylézají za potravou. Obývají biotopy s hlubokou, písčitou půdou v blízkosti větších řek, ale i v zemědělské krajině. Vyhýbají se místům se slabou vrstvou půdy, těžkým půdám a lesním oblastem. Vajíčka kladou ve vodě ve formě silnějších, až metr dlouhých provazců. Blatnice skvrnité mají největší pulce ze všech evropských žab – až 18 cm dlouhé. V tísni žáby vypouštějí po česneku páchnoucí sekret.

Obr. Čerstvě vyhrabaná blatnice skvrnitá (Pelobates fuscus) (Foto TN).

Obr. Vajíčka a pulec blatnice skvrnité (Pelobates fuscus) (Foto FK, VB).

Čeleď: Pipovití (Pipidae)

Vysoce akvatické žáby s dorzoventrálně zploštělým tělem, hladkou kůží, mimořádně silnými svalnatými zadními končetinami s plně vyvinutými plovacími blánami. Oči mají posazené na vrchu hlavy, oční víčka jsou zčásti nebo zcela zakrnělá, ušní bubínek i jazyk chybějí. U dospělců je zachován proudový orgán. Výborně plavou, o to hůř se pohybují na souši. Kladení vajíček ve vodě doprovázejí akrobatické zásnubní tance. Vývin vajíček bývá nepřímý až přímý. Asi 30 druhů obývá subsaharskou Afriku a tropickou Jižní Ameriku.

Mezi nejznámější zástupce patří pipa americká (Pipa pipa) – bizarní, neforemná žába s krátkou plochou hlavou, malýma očima a plochým tělem. Přední končetiny jsou tenké, konce prstů se hvězdicovitě rozvětvují a jsou na nich hmatová čidla. Má zvláštní způsob rozmnožování. Při kladení vajíček pár plave ve vertikálních kruzích opakovaně vzhůru a zpět ke dnu. Při klesání samička uvolňuje vajíčka, sameček je zachytí, podsune samičce nad hřbet a přitom je oplodňuje. Na dně pak vajíčka zatlačí samičce do její naběhlé žláznaté kůže na hřbetě a tento proces se znovu opakuje. Vývoj zárodků probíhá v kožních komůrkách. Otvory ve hřbetě samici opouštějí malé, zcela vyvinuté žabky.

Video. Pipa americká (Pipa pipa). Video zachycuje okamžik, kdy otvory ve hřbetě samici opouštějí malé žabky. Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Pipa pipa (funkční adresa 31. 1. 2012).

Známou pipovitou žábou je drápatka vodní (Xenopus laevis). Vyskytuje se v různých vodních biotopech subsaharské Afriky, bez vyhraněných nároků. Reprodukční aktivita vzrůstá po silných deštích, které splavují do vody množství živin. Larvy se z vajíček líhnou během několika dní. Ve vodě filtrují fytoplankton, využívají k tomu žaberní aparát. Zřejmě i proto se pulci musí pravidelně nadechovat na hladině. Potrava dospělců je živočišná, přiměřeně velká a tvoří ji bezobratlí i drobní obratlovci. Typickým znakem drápatek jsou drápkovité útvary na třech vnitřních prstech zadních končetin.

Obr. Drápatka vodní (Xenopus laevis) patří mezi modelové druhy využívané k experimentálním účelům (Foto OS).

Čeleď: Ropuchovití (Bufonidae)

Kosmopolitně rozšířená čeleď (umělé introdukce na Filipínách, v Austrálii, karibské oblasti a Oceánii), obsahující přes 380 druhů zemních žab s obvykle bachratým tělem. Dosahují délky od 2 cm u nejmenších po asi 24 cm u největších forem. Dospělci jsou bezzubí. Hlava je široká s oblým čenichem, nohy jsou relativně krátké. Kůže je zřetelně bradavičnatá, s množstvím kožních žláz, často s velmi toxickým kožním sekretem. Typické je nahromadění žláznaté tkáně, tvořící velké příušní jedové žlázy (tzv. parotidy).

Obr. Parotidy u ropuchy obecné (Bufo bufo) (Foto TN).

Ropuchy jsou jediné žáby, u jejichž samců v dospělosti přetrvává tzv. Bidderův orgán (oblý útvar, složený z nezralé tkáně vaječníků, který leží na přední straně varlat. Přetrvává z období larválního vývinu, kdy pohlavní orgány nejsou ještě rozlišeny. Po odstranění varlat může z Bidderova orgánu vzniknout funkční vaječník a pohlaví příslušné žáby se tak přemění). U většiny druhů je obvyklé vnější oplození a nepřímý vývoj, kdy vajíčka jsou kladena v dlouhých šňůrách do vody. Jsou však známy i druhy s přímým vývinem a druhy s vnitřním oplozením, kdy samičky rodí pulce či živá mláďata.

Ropucha obecná (Bufo bufo) je nejběžnější z našich ropuch, velmi přizpůsobivá, schopná existence i v zemědělsky využívané krajině, za podmínky zachování menších vodních nádrží, vhodných k jejímu rozmnožování. Mimo období rozmnožování žije terestricky mimo vodu. Období rozmnožování trvá 1 – 2 týdny na jaře a ropuchy hromadně migrují k vybraným vodním nádržím až několik kilometrů. Aktivní je v noci nebo za deštivého počasí i ve dne. Samice jsou větší, dorůstají do 12 cm. Oči ropuch jsou oranžové s horizontálně eliptickou zornicí. Zbarvení dospělců je v různých odstínech hnědé, pulci jsou černí. Potravou dospělých ropuch jsou převážně terestričtí bezobratlí. Ropucha obecná obývá většinu Evropy, severozápadní Afriku a na východ její areál zasahuje až do Japonska a na Sachalin.

Obr. Ropucha obecná (Bufo bufo) (Foto PS, ZL, VB, TN).

Obr. Ropuchy obecné snáší vajíčka v dlouhých tenkých provazcích (Foto FK).

Ropucha zelená (Pseudepidalea viridis) je o něco menší než předešlý druh, obývá více otevřenou krajinu, včetně hospodářsky využívaných ploch. Na jihu areálu osidluje i suché oblasti stepí a polopouští. Z našich obojživelníků nejlépe odolává suchu a zasolení. Páření probíhá o něco později a může se protáhnout až do začátku léta.

Obr. Ropucha zelená (Pseudepidalea viridis) (Foto ZL, VB).

V západní polovině ČR se vyskytuje třetí z našich ropuch – ropucha krátkonohá (Epidalea calamita). Územím našeho státu probíhá jihovýchodní hranice jejího areálu. Pro své poměrně krátké končetiny takřka neskáče, pohybuje se krátkým, rychlým pobíháním. Aktivní je v noci, den tráví v úkrytu, který si v písčité půdě sama hrabe. Často osídluje nové, dosud nezarostlé vodní nádrže jako první z obojživelníků.

Obr. Ropucha krátkonohá (Epidalea calamita) (Foto PŠ).

Mezi zajímavé druhy patří ropucha obrovská (Bufo marinus), až 24 cm dlouhá žába ze Střední a Jižní Ameriky. Vyznačuje se neobyčejně velkými příušními žlázami (viz obr.). Byla člověkem úmyslně vysazena v různých částech světa, aby hubila škůdce. Mnohde se však natolik přemnožila (30 tisíc vajíček v jedné snůšce), že sama začala škodit, zejména na původní žabí fauně. V současnosti patří mezi nejnebezpečnější invazní druhy!

Obr. Nebezpečný invazívní druh – ropucha obrovská (Bufo marinus) (Foto VB; OS - Kostarika).

Čeleď: Rosničkovití (Hylidae)

Drobnější, často stromové a pestře zbarvené žáby. Jejich kůže je hladká a jemná. Na koncích prstů mají příchytné terčíky kopírující mikroskopické nerovnosti podložky umožňující rosničkám šplhat ve vegetaci. Většina z asi 600 druhů klade vajíčka do vody a má nepřímý vývoj. U některých se vyvinul složitý proces péče o potomstvo, například přenášení pulců na těle, stavba rybníčků nebo odkládání vajíček do listových hnízd stočených do kornoutu a plnících se dešťovou vodou. Čeleď je rozšířena kosmopolitně, s výjimkou Afriky (v nejsevernější části se rosničky vyskytují) a Madagaskaru. Nejvíce druhů rosniček žije v Jižní Americe.

Obr. Jihoamerická rosnička včelí (Trachycephalus resinifictrix) jeden z druhů poměrně často chovaných v teráriích. Na prstech jsou dobře patrné adhezívní terčíky (Foto OS, Zoo Brno).

Náš jediný zástupce, rosnička zelená (Hyla arborea), je malá žabka s velkýma vystouplýma očima, horizontálně oválnou zornicí a zřetelným kulatým ušním bubínkem. Její končetiny jsou relativně dlouhé s adhezívními terčíky na koncích prstů. Zbarvení je svrchu jasně zelené, zespodu bělavé. Rosnička je schopna toto svrchní zbarvení změnit na žlutozelenou, šedou nebo tmavě hnědou. Rosnička zelená obývá osluněná stanoviště v blízkosti vodních nádrží, přes den je aktivní. Zdržuje se na bylinách, křovinách a nižších větvích listnatých stromů. Samci mají nejsilnější hlas z našich žab. Po setmění svým hlasem lákají samičku k páření. Doba rozmnožování je prodloužená a v našich podmínkách může trvat až do července. Vajíčka jsou kladena do vody a jedna snůška je rozdělena až do několika desítek malých chomáčků.

Obr. Rosnička zelená (Hyla arborea)  (Foto VB, OS).

Obr. Rosnička zelená sedící bez pohybu je velice nenápadná (Foto VP).

Obr. Až komicky působící nehybná rosnička zelená (Foto ZL).

Obr. Rosnička zelená (Hyla arborea). Na prstech jsou dobře patrné adhezivní terčíky (Foto VB).

Obr. Rosničky patří k oblíbeným skupinám terarijních zvířat. Na obr. parosnička nádherná (Kaloula pulchra) (Foto OS, Vietnam).

Obr. Jednou z nejpestřejších žab je listovnice červenooká (Agalychnis callidrias) ze Střední Ameriky. Je aktivní v noci, zatímco ve dne odpočívá a pečlivě ukrývá křiklavě zbarvené části těla. Při úniku před predátorem se výstražné zbarvení krátce odhalí, což má zastrašovací funkci („zábleskové zbarvení“) (Foto ZL).

Obr. K atraktivním druhům chovaným v zájmových chovech patří také létavky (čeleď létavkovití Rhacophoridae). Na obr. létavka obecná (Polypedates leucomystax) (Foto OS, Vietnam).

Čeleď: Pralesničkovití (Dendrobatidae)

Drobné, denní, většinou pozemní žabky vázané na lesní biotopy. Na svrchní straně mírně rozšířených konců prstů jsou dva malé šupinkovité útvary. „Dendrobátky“ se vyznačují pestrým aposematickým zbarvením a přítomností jedovatých alkaloidů v kůži. Alkaloidy blokují přenos vzruchu na nervosvalové ploténce, což vede k zástavě dýchání, popřípadě srdce. Při manipulaci je nutno dbát, aby se kožní sekret nedostal na sliznice a do oděrek na kůži. Vajíčka jsou kladena mimo vodu, rodiče o ně pečují a vylíhlé larvy odnášejí na hřbetě do vody. Obývají Střední a Jižní Ameriku (asi 175 druhů).

Obr. „Dendrobátky“ se vyznačují pestrým aposematickým zbarvením, které upozorňuje na přítomnost jedovatých alkaloidů v kůži. Na obr. Dendrobates auratus a Dendrobates pumilio (Foto JŠ).

Čeleď: Skokanovití (Ranidae)

Morfologicky i ekologicky velmi rozrůzněná čeleď (730 druhů) zahrnující jak malé druhy s délkou okolo 1,5–3 cm, tak největší v současnosti známou žijící žábu Conraua goliath dosahující délky těla až 30 cm.

Video. Veleskokan goliáší (Conraua goliath). Žábu drží nejvýznamnější světový tvůrce dokumentárních filmů o přírodě sir David Attenborough. Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Conraua goliath (funkční adresa 31. 1. 2012).

V ČR se vyskytují tři druhy patřící ekologicky mezi tzv. zemní (nebo taky „hnědé“) skokany a dva druhy a jeden klepton skokanů tzv. vodních (nebo také „zelených“). Zemní skokani bývají zbarveni převážně dohněda, od špičky nosu přes nozdry, oko, ušní bubínek, až ke koutku úst se táhne tmavá, tzv. temporální skvrna, Ta u vodních skokanů obvykle chybí. Vodní skokani tráví celý rok v bezprostřední blízkosti vody nebo ve vodě, zemní skokani vyhledávají vodní tělesa brzy na jaře v době rozmnožování, jinak žijí terestricky.

Mezi zemní skokany patří skokan hnědý (Rana temporaria) – jedna z nejrozšířenějších evropských žab, robustní, dorůstající do 10 cm délky, s krátkou hlavou, kulatým čenichem a zřetelným kulatým ušním bubínkem. Oči mají horizontálně oválnou zornici. Zbarvení hřbetu je v odstínech hnědé, břicho je bělavé, tmavě skvrnité. Tito skokani jsou nenároční na výběr stanoviště. Vodu vyhledávají pouze v době rozmnožování brzy na jaře (v nížinách u nás někdy již v únoru), při migraci často překonávají i zbytky sněhových polí. Samice kladou všechna vajíčka v jednom až dvou velkých shlucích v mělké vodě.

Obr. Skokan hnědý (Rana temporaria) (Foto VB, OS).

Obr. Skokani hnědí snáší vajíčka ve velkých shlucích. Na druhém snímku je srovnání s vajíčky ropuchy obecné, která naopak snáší vajíčka v dlouhých tenkých provazcích (Foto FK).

Video. Páření skokana hnědého (Rana temporaria). Převzato z http://www.arkive.org z odkazu na druh Rana temporaria (funkční adresa 31. 1. 2012).

Podobný způsob života mají i další dva druhy našich zemních skokanů – skokan ostronosý (Rana arvalis) a skokan štíhlý (Rana dalmatina). Oba se na první pohled velmi podobají skokanu hnědému. Zespodu jsou však krémově bílí zpravidla beze skvrn. Skokan štíhlý se vyznačuje dlouhými zadními končetinami a velkým ušním bubínkem blízko oka. Obývá světlé opadavé lesy v nížinách a středních polohách. Je poměrně teplomilný. Díky svým dlouhým zadním končetinám je schopen vysokých a dalekých skoků, údajně až 1 metr vysoko a 2 až 3 metry do dálky. Skokan ostronosý je menší druh (6–8 cm) s charakteristickým ostrým zakončením čenichu a relativně malým ušním bubínkem. Délka končetin je u něho velmi variabilní. Samci v době rozmnožování v průběhu vodní fáze získávají krátkodobě jasně modré, šedomodré až modrofialové zbarvení způsobené podkožním nahromaděním lymfy. Toto zbarvení přetrvává jen několik dní.

Obr. Skokan ostronosý (Rana arvalis) (Foto OS, VB).

Obr. Skokan ostronosý (Rana arvalis) - modře zbarvení samci v době páření (Foto SF).

Obr. Skokan štíhlý (Rana dalmatina) (Foto OS).

Do skupiny vodních skokanů řadíme z našich druhů skokana skřehotavého (Pelophylax ridibundus). Je to největší evropský skokan dorůstající délky těla přes 12 cm. Je těsněji vázán na vodu, kde tráví většinu života. Zbarvení je převážně zelené, spánková skvrna chybí. Vyskytuje se převážně v nižších polohách, ve stojatých nebo pomalu tekoucích vodách. Aktivní je celý den, v létě nejvíce večer a časně zrána. Období rozmnožování je prodloužené. Samci se shromažďují na hladině zarostlých vod a hlasitě skřehotají. Přitom se jim v koutku úst po stranách hlavy nadouvají rezonanční měchýřky. Vzhledem ke své velikosti jsou schopni pozřít i menší obratlovce.

Obr. Skokan skřehotavý (Pelophylax ridibundus) (Foto OS). 

Podobně žijí i zbývající dva z našich vodních skokanů – skokan krátkonohý (Pelophylax lessonae) a skokan zelený (Pelophylax kl. esculentus). Skokan krátkonohý je nejmenší a nejvíce terestrický.

Obr. Skokan krátkonohý (Pelophylax lessonae) (Foto VB).

Poslední, skokan zelený, vznikl křížením skokana skřehotavého se skokanem krátkonohým, nejčastěji se vyskytuje a společně rozmnožuje s některým z rodičovských druhů. Tento proces se nazývá hybridogeneze. Skokan zelený proto bývá označován jako klepton, nikoli druh. Tyto tři formy lze od sebe odlišit podle poměru délky metatarzálního hrbolu k délce prvního prstu. Největší hrbolek a tedy nejmenší index má více terestricky žijící skokan krátkonohý, opak platí pro nejvíce akvatického skokana skřehotavého. Hodnoty pro skokany zelené leží mezi oběmi krajnostmi. Pro nezkušeného pozorovatele jsou ale zmíněné tři taxony prakticky nerozlišitelné.

Obr. Skokan zelený (Pelophylax kl. esculentus) (Foto VB, PP, TN).

Za zmínku stojí ještě přinejmenším skokan volský (Lithobates catesbeiana), patřící k největším žábám světa (až 20 cm). Přirozeně se vyskytuje v Severní Americe, byl však uměle vysazen na mnoha dalších místech. Důvodem jsou faremní chovy a zájem gurmánů o žabí stehýnka. Samci jsou přísně teritoriální. Vysazení nebo z chovů uprchlí skokani volští se mohou stát díky své velikosti a žravosti pohromou pro domácí druhy obojživelníků. Skokan volský je schopen požírat i menší obratlovce (obojživelníky, hady, drobné savce a mláďata ptáků). Je to nebezpečný invazní druh!

Obr. Skokan volský (Lithobates catesbeianus) patří k dalším nebezpečným invazním druhům. Převzato z http://www.europe-aliens.org/speciesFactsheet.do?speciesId=50026 (funkční adresa 31. 1. 2012).

 Odkaz nejen na žabí stehýnka.

Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.